Соматическая сенсорная система. Строение и функции кожи

Соматическая сенсорная система обеспечивает ощущение, которое возникает благодаря информации, поступающей от рецепторов тела. Эти рецепторы можно разделить на следующие группы:

Механорецепторы, включая тактильные и проприоцептивные;

Терморецепторы (холодовые и тепловые)

Болевые рецепторы, которые активируются при повреждающих воздействиях.

Характеристика тактильных рецепторов. Ощущения, которые возникают при возбуждении этих рецепторов - прикосновение, давление, вибрация, першение, зуд. Тактильные рецепторы располагаются в разных участках кожи (эпидермиса и дермы). Ощущение возникает при раздражении поверхностных участков кожи, а давление - более глубоких.

Тактильных рецепторов насчитывают 6 видов:

1. Свободные нервные окончания - полисенсорной, которые могут возбуждаться при действии как механических, так и температурных воздействий.

2. Тельца Мейснера - рецепторы прикосновения, представляют собой инкапсулированные нервные окончания. Они быстро адаптируются. их много на коже пальцев, ладоней, подошвенной поверхности.

3. Диски Меркеля - их также много на кончиках пальцев рук. Они вместе с тельцами Мейснера участвуют в локализации раздражений. Они медленно адаптируются. Диски Меркеля иногда группируются в куполообразные рецепторы Пинкуса - Игго.

4. Тельца Руфина - разветвленные инкапсулированные окончания нервных волокон. Они расположены в глубоких слоях кожи, плохо адаптируются.

5. Тельца Пачини - Наибольшая крупные рецепторы, которые имеют форму луковицы. Они располагаются более глубоко и в фасциальных тканях (рис. 12.1). Тельца Пачини раздражаются при быстром перемещении тканей, поэтому важны для оценки быстрых механических воздействий. Адаптируются быстро. Они встречаются в местах соединения мышц и сухожилий в тканях суставов, их величина от 0,4 до 0,5 мм.

6. Рецепторы волосяных фолликулов, образованные нервными волокнами, расположенными в основании волос. Они быстро адаптируются.

Характеристика тактильных рецепторов

Ощущения, которые возникают при возбуждении этих рецепторов, - прикосновение, давление, вибрация, першение, зуд. Тактильные рецепторы располагаются в разных участках кожи (эпидермиса и дермы). Ощущение возникает при раздражении поверхностных участков кожи, а давление - глубоких.

В определении ощущение вибрации тканей участвуют все тактильные рецепторы. При разной частоте вибрации возбуждаются различные рецепторы. Ощущение щекотки и зуда связано, в основном, со свободными нервными окончаниями, быстро адаптируются. Такие рецепторы есть только в поверхностных слоях кожи. Зуд очень важно для распознавания ползания насекомых по коже или укуса комара, который вызвал зуд.

Оценка порогов тактильного ощущения происходит с помощью естезиометра Фрея, который позволяет определить силу давления, возникающего на поверхности кожи. Порог ощущения для различных участков кожи различен и составляет 50 мг - для наиболее чувствительных и 10 г - наименее чувствительных. Пороги пространственного разрешения для тактильной чувствительности позволяют оценить плотность расположения рецепторов. их определяют с помощью циркуля Вебера, имеет две "ножки" с иглами. Раздвигая их, можно найти ту минимальное расстояние, на котором два доти-

Рис. 12.1. Схема строения механорецепторов кожи на участках, не имеющих волос (А) и с волосами (Б):

1 - роговой слой, 2 - эпидермис, 3 - кориум, 4 - подкожная клетчатка, 5 - тельце Мейснера, 6 - диск Меркеля, 7 - тельце Пачини, 8 - рецептор волосяного фолликула, 9 - осязательный диск, 10 - окончание Руфина

ки воспринимаются отдельно. Это и будет пространственный порог различения. Для рецепторов кожи губ он равен 1 мм, для кожи подушечек пальцев рук - 2,2 мм, для кожи кисти руки - 3,1 мм, для кожи предплечья - 40,5 мм, а для кожи затылка и спины - 54-60 мм, бедра - 67,6 мм.

Оценка тактильного ощущения имеет важное значение для клиники нервных болезней при постановке диагноза впечатление различных отделов ЦНС.

характеристика проприорецепторов

Проприорецепция обеспечивает восприятие позы и движений нашего организма. Она обеспечивает глубокую, кинестезические чувствительность. Проприорецепторы - механорецепторы, которые раздражаются при растяжении

Проприорецепторы разделяют на 2 группы:

1) мышечные веретена;

2) сухожильные органы Гольджи.

Мышечные веретена находятся в мышцах. К рабочим мышц они прикрепляются параллельно, поэтому возбуждаются или при растяжении экстрафузальных мышц, или при сокращении мышечных волокон веретен - интрафузальных мышц. В связи с этим их называют рецепторами растяжения. Эти рецепторы участвуют в регуляции длины мышц и в оценке скорости изменения длины мышц.

Сухожильные органы Гольджи располагаются в сухожилиях, связках, суставах. Они прикрепляются с одного конца к мышце, а с другой - к его сухожилия, поэтому располагаются по отношению к мышце последовательно, но раздражаются также растяжением, которое возникает при сокращении рабочего мышцы и росте его напряжения. Они участвуют в регуляции тонуса мышц.

характеристика терморецепторов

Терморецепторы расположены не только в коже, но и во внутренних органах и даже в ЦНС (гипоталамус). Они являются первичными рецепторами, поскольку образованные свободными нервными окончаниями и делятся на холодовые и тепловые.

Значение терморецепторов заключается не только в определении температуры среды или предметов. Они играют большую роль в регуляции постоянства температуры тела человека и животных. Терморецепторы хорошо адаптируются.

Понятие терморецепторы является дискуссионным. Считают, что терморецепторами в коже свободные нервные окончания, а также тельца Руффини и колбы Краузе. Есть мнения, что вместо термина "терморецепторы" следует использовать понятие "тепловые точки", которые избирательно чувствительны к теплу или холоду. Отсутствие единого мнения обусловлена тем, что морфологически идентифицировать тепловые или холодовые рецепторы оказалось довольно сложно. Перед гистологическим исследованием ткани замораживают, чтобы сделать тонкие послойные срезы, и установить тип рецепторов, чувствительных к теплу или к холоду, не удается. учитывая это, целесообразно употреблять термин "термосенсор", а вопрос морфологической идентификации остается за будущим.

Есть данные, что количество температурных рецепторов (точек) на коже человека является непостоянной и в одной и той же области меняется в зависимости от температуры этого участка и ряда других факторов. Чем ниже температура кожи и окружающей среды, тем больше холодовых рецепторов и меньше функциональная активность тепловых. При высоких температурах ситуация противоположная. Имеет значение и закалку организма. В адаптированных людей количество холодовых рецепторов на холоде меньше, чем в неадаптированных.

Проводной и корковый отделы соматической сенсорной системы

От проприорецепторов импульсы идут в составе афферентных волокон группы А-альфа (70-120 м / с), от тактильных рецепторов - в составе афферентных волокон группы А-бета (40-70 м / с) и А-дельта (15-40 м / с), а для импульсов, идущих от рецепторов, вызывающих зуд - в составе с-волокон (0,5-3 м / с). Проведение импульсов от терморецепторов осуществляется волокнами группы А-дельта и С-волокнами.

От туловища и конечностей импульсы идут в составе спинномозговых нервов, а от головы - в составе тройничного нерва. Для проведения импульсов, обеспечивающих тактильную чувствительность, используются спинномозговой-кортикальные тракты Голля и Бурдаха.

Корковое представительство соматической сенсорной системы находится в постцентральной извилине см-И (рис. 12.2).

Пробковое представительство соматосенсорной системы характеризуется рядом особенностей.

1. соматотопической организацией - определенным расположением проекций участков тела в ней. Тело спроектировано в постцентральной извилине вверх ногами.

2. Несовпадение размеров этих проекций: самые территории занимают язык, губы, гортань, кисть, как важнейшие для оценки раздражение. Маленькие территории - проекции туловища и нижних конечностей.

3. контралатерально расположения проекций. От рецепторов левой стороны импульсы поступают в правое полушарие, а от правой стороны - в левое полушарие.

4. Состоит преимущественно из моносенсорних нейронов.

Раздражение участка см-И приводит к возникновению ощущений, идентичных тем, которые возникают при воздействии раздражителей (прикосновение, вибрация, тепло, холод, редко боль).

Ассоциативная участок См-II находится у латерального конца постцентральной извилины на верхней стенке сильвиева борозды и состоит преимущественно из полисенсорных нейронов. Она имеет билатеральное соматотопической представительство тела, поэтому играет существенную роль в сенсорной и моторной координации двух сторон тела (например, при воздействии обеих рук).

Повреждения участка см-И - приводит к нарушению тонкой локализации ощущений, а повреждения участка см-II - до астереогнозии - неузнаваемости предметов при ощупывании (без контроля зрения).

К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований кожных рецепторов, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли. Согласно современным представлениям, большинство рецепторов, специализируясь на каком-либо одном виде раздражений, могут воспринимать смежные (см. ниже). В целом система кожной чувствительности очень подвижна: в зависимости от различных факторов внешней и внутренней среды может меняться количество функционирующих рецепторов и степень их чувствительности.

Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делят на две группы: свободные и несвободные. Несвободные, в свою очередь, подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированныс. Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.

Несвободные нервные окончания состоят из ветвлений волокна, потерявшего миелин, и из клеток нейроглии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца, или тельца Мейснера, колбы Краузе и др. (рис. 12.15).

Рис. 12.15.

А – пластинчатое тельце Фатера-Пачини: 1 – наружная колба; 2 – концевой отдел нервного волокна; Б – осязательное мейснерово тельце; В – свободные нервные окончания; Г – осязательное тельце Меркеля; Д – колба Краузе

Тельца Фатера-Пачини состоят из расположенной снаружи соединительнотканной капсулы и внутренней колбы. Последняя содержит измененные шванновские клетки. Во внутреннюю колбу входит, теряя свою миелиновую оболочку, чувствительное нервное волокно.

Тельца Мейснера представляют собой тонкую соединительнотканную капсулу, внутри которой перпендикулярно к длинной оси тельца расположены глиальные клетки, накладывающиеся друг на друга. С поверхностью глиальных клеток контактируют разветвления нервного волокна, которые, входя в тельце, теряют миелин.

Колбы Краузе имеют сферическую форму, снаружи они одеты соединительнотканной капсулой. Нервные волокна, входящие внутрь колбы, сильно переплетаются.

Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности кожи, неодинаково. В среднем на 1 см2 приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых точек и 2 тепловые.

Кожа различных участков тела имеет разное количество рецепторов и соответственно обладает неодинаковой чувствительностью. Особенно большое количество рецепторов расположено иа поверхности губ, на кожной поверхности кончиков пальцев.

Функциональные свойства кожных рецепторов

В коже имеются разнообразные мало дифференцированные рецепторы, которые разделяются: 1) на тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления; 2) терморецепторы – тепла и холода; 3) болевые.

Абсолютная специфичность, т.е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.

Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией. Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.

К тактильным рецепторам относят тельца Мейснера и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника. Нервные импульсы, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга.

В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Она наиболее высока на поверхности губ, носа, а на спине, подошве стоп, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на копчиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.

Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы, сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.

Температурные рецепторы имеют очень важное значение в сохранении постоянства температуры тела, без которого была бы невозможна жизнедеятельность нашего организма.

Существуют два типа температурных рецепторов: воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые – колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов.

Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: ближе к поверхносности находятся холодовые, глубже – тепловые рецепторы. Вследствие этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры.

Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителей чрезмерной силы. Ощущение боли имеет большое значение для сохранения жизни как сигнал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов. Однако повреждающее или длительное раздражение болевых рецепторов искажает оборонительные рефлексы, делая их неадаптивными.

Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и терморецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли.

Предполагается, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, свидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения, – брадикинином, XII фактором свертывания крови (фактор Хагемана) и др.

Тельца Мейсснера , расположенные в поверхностных слоях собственно кожи (дермы) губ и собственно слизистой оболочки рта, реагируют на прикосновение. При усилении механического раздражения возбуждаются диски Меркеля , которые локализуются в глубоких слоях кожного эпидермиса и слизистого эпителия. Ощущения давления и вибрации возникают при раздражении телец Пачини , расположенных в подкожной клетчатке и подслизистом слое. В связи с глубоким залеганием телец Пачини, местная апликационная анестезия поверхностных слоев слизистой оболочки и кожи не устраняет ощущения давления и вибрации, о чем необходимо предупредить пациента перед операцией в этих условиях.

От большинства тактильных механорецепторов ротового отдела сенсорные сигналы поступают в ЦНС по миелинизированным нервным волокнам Аb со скоростью 30-70 м/с. Центральный отдел тактильной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.

Тактильные ощущения можно вызвать раздражением только определенных участков кожи и слизистых, которые называются чувствительными тактильными точками . Пространственный порог тактильной чувствительности обратно пропорционален количеству рецепторов на единицу площади и прямо пропорционален расстоянию между рецепторами. Пространственный порог тактильных ощущений на кончиках пальцев, языка и губ, значительно ниже (1-3 мм), чем на других участках тела (50-100 мм). Это обусловлено различием плотности рецепторов на единицу поверхности.

Наиболее плотно тактильные рецепторы расположены на кончике языка, слизистой оболочке и красной кайме губ, что необходимо для апробации пищи на съедобность. Наиболее чувствительна к механическим раздражениям верхняя губа. Относительно высоким уровнем тактильной чувствительности отличается слизистая оболочка твердого неба, что обеспечивает формирования пищевого комка в процессе жевания. Наименьшей тактильной чувствительностью обладает слизистая оболочка вестибулярной поверхности десен. При этом в области десневых сосочков отмечается убывающий градиент чувствительности от резцов к молярам.

Метод исследования абсолютных или пространственных порогов тактильной чувствительности, называют эстезиометрией . Изучение тактильного восприятия слизистой оболочкой полости рта позволяет прогнозировать индивидуальные особенности адаптации к съемным зубным протезам у больных с частичной или полной адентией. Протез является инородным телом, раздражающим тактильные рецепторы, что ведет к рефлекторной гиперсаливации, возникновению рвотного рефлекса, нарушению координации жевания, глотания и речи. Однако большинство тактильных рецепторов относится к быстроадаптирующимся. В связи с этим, а также вследствие отсутствия неадаптирующихся тактильных рецепторов, существенных проблем с привыканием к зубным протезам, как правило, не возникает. При этом наряду с приспособлением рецепторного аппарата происходит адаптация проводникового и центрального отделов анализатора. Это является результатом высокой пластичности нервных центров, обеспечивающих быстрое приспособление функций жевания, глотания и речи к новым условиям. Зубной протез перестает ощущаться как инородное тело, наблюдается восстановление эффективности жевания, угасает рвотный рефлекс, нормализуются саливация, глотание и речь.

Температурная рецепция в ротовом отделе обеспечивает восприятие термических раздражителей - тепла и холода. Терморецепторы, воспринимающие холод, гистологически представлены колбами Краузе, расположенными в эпидермисе красной каймы губ и эпителии слизистой оболочки рта. Тепловые рецепторы – тельца Руффини, локализуются глубже - в собственно дермальном слое губ и в собственно слизистой оболочке рта. От рецепторов холода отходят тонкие миелинизированные волокна типа Аd со скоростью проведения возбуждения 5-15 м/с, а от рецепторов тепла – безмиелиновые волокна типа С (0,5-3 м/с). Центральный отдел температурной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.

Как правило, тепловые и холодовые рецепторы возбуждаются соответствующими по качеству стимулами. Однако в определенных условиях холодовые рецепторы могут воспринимать тепловые раздражители при температуре свыше 45 0 С (например, при погружении в горячую ванну). В зависимости от исходных условий, одна и та же температура может вызывать и ощущение тепла и ощущение холода.

Преобладание в коже и слизистых терморецепторов, реагирующие на холодовые стимулы (10:1), и глубокое залегание тепловых рецепторов, обусловливают более высокую чувствительность к холоду. При этом холодовая чувствительность снижается от передних отделов рта к задним, а тепловая, наоборот, повышается. Наибольшей чувствительностью к температурным раздражениям отличаются кончик языка и красная кайма губ, что обеспечивает апробацию пригодности потребляемой пищи. Малочувствительна к холоду и теплу слизистая оболочка щек. Полностью отсутствует восприятие тепла в центре твердого неба, а центральная часть задней поверхности языка не воспринимает ни тепловые ни холодовые воздействия.

Способностью к восприятию температуры обладают рецепторы дентина и пульпы зубов. Порог холодовой чувствительности для резцов в среднем составляет 20 0 С, а для клыков, премоляров и моляров – 11-13 0 С. Порогом тепловой чувствительности для резцов является температура около 52 0 С, для остальных зубов – 60-70 0 С.

Исследование температурной чувствительности путем определения тепловых или холодовых порогов называют термоэстезиометрией . Для исследования температурной чувствительности зубов их орошают горячей или, чаще, холодной водой либо используют ватный тампон, смоченный в эфире, который, испаряясь, охлаждает зуб. Если температурные раздражители вызывают адекватные ощущения тепла или холода, это свидетельствует о нормальном состоянии тканей зуба. При кариесе холодовое раздражение вызывает боль. При пульпите боль вызывают тепловые стимулы, а холодовые, наоборот, уменьшают ее. Депульпированный зуб не реагирует ни на холод, ни на тепло.

Тактильная и температурная чувствительностьротового отделадополняетсямышечно–суставной рецепцией , которая обеспечивает чувство пространственного положения нижней челюсти относительно верхней, ощущение ее движения, восприятие сократительного усилия мышц. Этот вид чувствительности обеспечивается проприорецепторами , которые локализуются в интрафузальных мышечных волокнах, височно-нижнечелюстных суставах, в связочном аппарате жевательных и мимических мышц. Сенсорные сигналы от проприорецепторов поступают в ЦНС преимущественно по толстым миелинизированным нервным волокнам типа Аa со скоростью 70-120 м/с. Центральный отдел проприоцептивной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.

Важнейшей сенсорной функцией ротового отдела является болевая рецепция , которая обеспечивает восприятие стимулов, способных привести к повреждению или разрушающих ткани организма. В отличие от всех других видов сенсорных модальностей болевая рецепция не имеет адекватного раздражителя. Практически любой сверхсильный стимул может вызывать ощущение боли.

Боль - это универсальное неприятное сенсорное ощущение и эмоциональное переживание, связанное с угрозой разрушения или уже произошедшим повреждением ткани.

В соответствии с биологической значимостью различают два вида боли: физиологическую и патологическую . Основные задачи физиологической боли:

1) информирование организма о любых формах угрозы его существованию или целостности,

2) участие в организации адаптивного поведения, направленного на предупреждение распространения и ликвидацию повреждения или устранение его угрозы.

Боль обеспечивает мобилизацию большинства систем организма для защиты от повреждения тканей и сопровождается развертыванием оборонительного поведения. В зависимости от ситуации ощущение боли и сопровождающие ее поведенческие и рефлекторные реакции могут сознательно подавляться. Однако, гуморальные, а также вегетативные сдвиги сохраняются в любом случае, что является неизбежным признаком повреждения тканей. Поэтому при купировании болевых синдромов целесообразно использовать лекарственные препараты, способные стабилизировать физиологические функции организма.

После организации защитного поведения боль утрачивает свои адаптивные функции и приобретают значение самостоятельного патогенетического фактора. Для многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и главный диагностический индикатор.

По месту приложения повреждающего фактора выделяют два рода боли: соматическую и висцеральную . Соматическая боль связана с экстремальными внешними воздействиями, а висцеральная обусловлена внутренними патологическими процессами.

Соматическая боль подразделяется на два типа: первичную и вторичную . Первичная (эпикритическая ) боль проявляется сразу после повреждения, быстро осознается, легко детерминируется по качеству и локализации, исчезает после прекращения вредоносной стимуляции, сопровождается адаптацией. Вторичная (протопатическая ) боль проявляется через 0,5-1 с после первичного ощущения, медленно осознается, плохо детерминируется по качеству и локализации, сохраняется длительное время после прекращения стимуляции, не сопровождается адаптацией.

В настоящее время имеется три основных теории механизмов восприятия боли:

1) теория интенсивности,

2) теория специфичности,

3) теория распределения импульсов.

Согласно теории интенсивности сверхсильная стимуляция рецепторов, независимо от их модальности, вызывает высокоамплитудные РП и высокочастотную разрядную деятельность сенсорных нейронов, которая трасформируется ЦНС в ощущение боли (амплитудно-частотное кодирование).

Согласно теории распределения импульсов повреждающие стимулы вызывают особый порядок следования (паттерн) афферентных импульсов, который отличается от разрядной деятельности, вызванной индифферентными для организма факторами (интервально-импульсное кодирование). При этом ЦНС преобразует поступающий афферентный поток в ощущение боли.

В противоположность этому теория специфичности предполагает (по аналогии с другими сенсорными системами) существование специальных рецепторов и афферентов, реагирующих возбуждением только на такие по интенсивности стимулы, которые могут повредить ткань (двоичное и пространственное кодирование).

Таким образом, раздражитель может вызвать ощущение боли только в том случае, если под его влиянием формируется особая, алгогенная сигнализация - поток афферентных возбуждений, в котором по амплитудно-частотно-пространственному принципу закодирована информация об угрозе разрушения или уже произошедшим повреждении тканей организма.

Сенсорная система, обеспечивающая восприятие вредоносных раздражителей, называется ноцицептивной . Рецепторы этой системы – ноцицепторы , подразделяются на четыре вида:

1) механочувствительные, которые возбуждаются в результате механического смещения рецепторной мембраны,

2) хемочувствительные, реагирующие на химические вещества, которые выделяются поврежденными клетками (ацетилхолин, гистамин, серотонин, простагландины),

3) термочувствительные, которые активируются под влиянием термических стимулов, выходящих за пределы физиологического диапазона,

4) полимодальные, реагирующие как на химические вещества, так и на интенсивные механические и термические стимулы.

Ноцицепторы относятся к неадаптирующимся, высокопороговым рецепторам. В коже лица и слизистой оболочки рта, а также периодонте, пульпе и дентине зубов они преимущественно представлены свободными нервными окончаниями.

Выраженной болевой чувствительностью отличается слизистая оболочка вестибулярной поверхности нижней челюсти в области боковых резцов. Наименьшей болевой чувствительностью характеризуется язычная поверхность слизистой оболочки десен. На внутренней поверхности щеки в области верхних моляров имеется узкий участок слизистой, абсолютно лишенный болевой чувствительности.

Исключительно сильное болевое ощущение возникает даже при легком прикосновении к пульпе зуба, что обусловлено высокой плотностью высокочувствительных нервных окончаний и волокон, которые проникают в дентин вплоть до эмалево-дентинной границы. На 1 см 2 дентина приходится 15000-30000 болевых рецепторов, на границе эмали и дентина количество ноцицепторов доходит до 75000, тогда как в коже их число не превышает 200. Все это является причиной особой жестокости боли, возникающей под влиянием температурных, химических и механических раздражителей при повреждении и разрушении тканей зубов, в том числе и при их лечении.

Сенсорные сигналы от ноцицепторов ротового отдела поступают в ЦНС по миелинизированным нервным волокнам типов Аb и Аd, а также по безмиелиновым волокнам группы С, большинство которых проходит в составе второй и третей ветви тройничного нерва. Информация от ноцицепторов о неблагополучии тканей ротового отдела поступает в заднюю центральную извилину и к медиальным отделам орбитальной коры больших полушарий.

Тесная взаимосвязь между различными ядрами тройничного нерва и их взаимодействие с ядрами ретикулярной формации обусловливает широкую иррадиацию возбуждения, затрудняющую локализацию зубной боли и ее отражение (проецирование) в достаточно отдаленные участки лица, головы и шеи.

Иногда после операции удаления пораженного зуба сохраняется ощущение боли, которая называется фантомной . Фантомные боли обусловлены тем, что предшествующая удалению ноцицептивная афферентация от пораженного зуба вызывает нейрогенную (центральную ) сенситизацию - увеличение чувствительности, связанное с повышением возбудимости в проводниковом и центральном отделах ноцицептивной системы. Дополнительное раздражение во время операции вызывает появление стойких патологически усиленных очагов циркуляции возбуждения в ЦНС, которое воспринимается клетками коры мозга как длительные, часто непрерывные боли. Лечебные мероприятия местного характера не приводят к уменьшению или прекращению таких болей, так как их источник лежит в структурах ЦНС, на которые следует воздействовать, активируя антиноцицептивную систему мозга.

Основные функции эндогенной антиноцицептианой системы – ограничение уровня болевого возбуждения, а также регуляция и поддержание порога болевой чувствительности. Это обеспечивается за счет механизмов пресинаптического и постсинаптического торможения ноцицептивных нейронов на всех уровнях ЦНС. В реализации влияния антиноцицептивной системы участвуют опиатные, адренергические, дофаминергические и серотонинергические структуры мозга. Ведущее значение при этом имеет выработка опиатных морфиноподобных соединений – эндорфинов, энкефалинов и динарфинов.

Болевой порог является результатом взаимодействия ноцицептивной и антиноцицептивной системы, которая находится в состоянии постоянной тонической активности. Устранение постоянного тормозного влияния антиноцицептивной системы может привести к состоянию гипералгии или даже возникновению самопроизвольных болевых ощущений. Повышение тонической активности антиноцицептивной системы приводит к развитию врожденных аналгий – нечувствительности к боли.

Страх, подавляя активность антиноцицептивной системы, резко усиливает реакцию на боль, снижают порог болевой чувствительности, а состояния типа агрессии-ярости, напротив, увеличивают его. Переоценка интенсивности боли может быть связана с подготовкой и ожиданием медицинских манипуляций. Однако болевая чувствительность снижается, когда человек заранее предупрежден о характере предстоящего воздействия. Разъяснение или отвлекающие беседы перед операцией существенно ослабляет болевые ощущения и снижают потребность в обезболивающих средствах.

Специфической особенностью сенсорной функции ротового отдела является вкусовая чувствительность .

Вкус – ощущение, возникающее в результате восприятия четырех элементарных вкусовых качеств химических веществ, растворенных в ротовой жидкости – сладкого , горького , кислого и соленого .

Сенсорная система, которая осуществляет контактное восприятие и оценку вкусовых свойств химических веществ, действующих на орган вкуса , называется вкусовым анализатором .

Орган вкусачеловека представлен вкусовыми почками которые локализуются, преимущественно, в сосочках языка : грибовидных , листовидных и желобовидных . Грибовидные сосочки располагаются, главным образом, на слизистой кончика языка, листовидные сосочки - вдоль боковой поверхности задних отделов языка, а желобовидные – поперек спинки, у корня языка. Отдельные вкусовые почки имеются на мягком и твердом небе, задней стенке глотки, миндалинах, надгортаннике и гортани.

Рецепторы кожи отвечают за нашу способность чувствовать прикосновения, тепло, холод и боль. Рецепторы - это видоизмененные нервные окончания, которые могут быть как свободными неспециализированными, так и инкапсулированными сложными структурам, которые отвечают за определенный вид чувствительности. Рецепторы выполняют сигнальную роль, поэтому они необходимы человеку для эффективного и безопасного взаимодействия с внешней средой..

Основные виды рецепторов кожи и их функции

Все виды рецепторов можно разделить на три группы. Первая группа рецепторов отвечает за тактильную чувствительность. К ним относят тельца Пачини, Мейснера, Меркеля и Руффини. Вторая группа - это
терморецепторы: колбы Краузе и свободные нервные окончания . К третей группе относятся болевые рецепторы.

К вибрации более чувствительны ладони и пальцы: в связи с большим количеством рецепторов Пачини в этих зонах.

Все виды рецепторов имеют разные зоны по ширине чувствительности, в зависимости от функции, которую они выполняют.

Рецепторы кожи:
. рецепторы кожи, отвечающие за тактильную чувствительность;
. рецепторы кожи, которые реагируют на смену температуры;
. ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность.

Рецепторы кожи, отвечающие за тактильную чувствительность

Существует несколько типов рецепторов, отвечающих за тактильные ощущения:
. тельца Пачини — это быстро адаптирующиеся к перемене давления рецепторы, имеющие широкие рецептивные поля. Эти рецепторы расположенны в подкожно-жировой клетчатке и отвечают за грубую чувствительность;
. тельца Мейснера расположены в дерме и имеют узкие поля рецепции, что обуславливает их восприятие тонкой чувствительности;
. тельца Меркеля — медленно адаптируются и имеют узкие рецепторные поля, в связи с чем их основная функция — ощущение структуры поверхности;
. тельца Руффини отвечают за ощущения постоянного давления и располагаются, в основном, в области подошвы стоп.

Также отдельно выделяют рецепторы, расположенные внутри волосяного фолликула, которые сигнализируют об отклонении волоса от его первоначального положения.

Рецепторы кожи, которые реагируют на смену температуры

Согласно некоторым теориям для восприятия тепла и холода существуют разные типы рецепторов. За восприятие холодного отвечают колбы Краузе, а горячего - свободные нервные окончания. Другие теории терморецепции утверждают, что именно свободные нервные окончания предназначены для восприятия температуры. В таком случае, тепловые раздражения анализируются глубокими нервными волокнами, а холодовые — поверхностными. Между собой рецепторы температурной чувствительности образуют «мозаику», состоящую из холодовых и тепловых пятен.

Ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность

На данном этапе нет окончательного мнения относительно наличия или отсутствия болевых рецепторов. Одни теории основаны на том, что свободные нервные окончания, которые расположены в коже, отвечают за восприятие боли.

Длительное и сильное болевое раздражение стимулирует возникновение потока высходящих импульсов, в связи с чем замедляется адаптация к боли.

Другие теории отрицают наличие отдельных ноцицепторов. Предполагается, что тактильные и температурные рецепторы обладают определенным порогом раздражения, при превышении которого возникает боль.

Тактильная сенсорная система, наряду с проприорецептивной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами, «поставляет» головному мозгу информацию о положении и движении тела в пространстве, о положении его отдельных частей. Кроме того, она играет важную роль в ориентации человека в окружающей среде (особенно сильно кожное осязание развивается у слепых и слепоглухонемых, позволяя тем самым таким людям избегать воздействия повреждающего агента). Благодаря тактильной сенсорной системе осуществляется контакт грудного ребенка с матерью, выполнение различных игровых, образовательных и трудовых операций, интимные отношения между мужчиной и женщиной, ощущение комфорта от носимой одежды. В принципе, такие примеры, доказывающие значение тактильной рецепции, можно перечислять еще и еще. Скажем только одно – нарушение этого вида чувствительности существенно снижает адаптационные возможности человека и лишает его многих радостей жизни. Особое место тактильная сенсорная система занимает у млекопитающих, выполняя жизненно важные функции – тактильное исследование окружающей среды, питание, звукообразование и т.д.

Тактильная чувствительность резко повышена на участках тела, которые покрыты волосами. Это объясняется тем, что волосы играют роль рычажков и усиливают передачу раздражения в несколько раз, а так как 95% поверхности человеческого тела покрыто волосами, на некоторых участках едва заметными, то любое прикосновение к поверхности тела резко усиливается.

Рецепторы осязательного анализатора. Различаютследующие основные механорецепторы – свободные неинкапсулированные нервные окончания, свободные нервные окончания волосяных фолликулов, диски Меркеля, тельца Руффини, тельца Мейснера и тельца Пачини. Строение указанных рецепторов различно, они распределены неравномерно и локализуются на разной глубине кожи. Первые два типа рецепторов относятся к первичным (являются окончаниями дендрита чувствительного нейрона), остальные – ко вторичным (представляют собой инкапсулированные специализированные клетки, трансформирующие механическое воздействие в рецепторный потенциал, который передается на дендрит чувствительного нейрона). Рассмотрим отдельные виды рецепторов (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Схема строения и положения механорецепторов в коже, на не покрытых волосами (А) и волосистых (Б) участках кожи.

Свободные неинкапсулированные нервные окончания являются самыми распространенными рецепторами кожи. Они находятся в основном в сосочковом слое дермы – обычно идут вдоль мелких сосудов и представляют собой разветвления дендрита афферентных нейронов. Первоначально их считали рецепторами боли, но в настоящее время их рассматривают как полимодальные рецепторы, отвечающие и на болевые, и на температурные, и на механические стимулы. Это медленно адаптирующиеся рецепторы: продолжают отвечать весь период времени, пока действует стимул.

Свободные нервные окончания волосяных фолликулов также представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона, которые оплетают волосяную сумку. Обычно фолликул получает волокна от нескольких чувствительных нейронов, но в то же время один и тот же дендрит чувствительного нейрона иннервирует несколько волосяных фолликулов. Волос, как было уже отмечено выше, служит рычагом, усиливающим раздражение нервных окончаний, что и объясняет высокую чувствительность волос к прикосновению. Указанные рецепторы реагируют преимущественно на легкое прикосновение и осуществляют пространственное и временное тактильное различение.

Диски (клеточные комплексы) Меркеля представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, с которыми образуют синапсы дендриты афферентных нейронов. Находятся в базальном слое эпидермиса и частично в сосочковом слое дермы в виде небольших скоплений. Особенно много дисков Меркеля в участках кожи с высокой чувствительностью, т.е. в голой коже пальцев рук и на губах. В покрытой волосами коже они лежат в особых колоколообразных тельцах, выдающихся над окружающей кожной поверхностью (в каждом таком образовании, называемом тактильным тельцем Пинкуса-Игго, находится 30-50 клеток Меркеля, связанных с афферентными нервными волокнами). При высоте около 0,1 мм и диаметре 0,2-0,4 мм эти тельца едва различимы невооруженным глазом.

Поскольку диски Меркеля медленно адаптирующиеся рецепторы, то их рассматривают в качестве пропорционального датчика, т.е. генерация рецепторного потенциала в них тем активнее, чем сильнее действует раздражитель. Эти рецепторы рассматривают как рецепторы давления, или силы, поскольку они воспринимают изменение силы механического воздействия.

Тельца (окончания) Руффини располагаются в волосистой части кожи – в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы. Представляют собой веретеновидной формы капсулу, образованную плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Внутри такой капсулы содержится жидкость, в которую погружены разветвления дендрита чувствительного нейрона. Как и диски Меркеля, являются рецепторами давления, или силы.

Тельца Мейснера (тактильное мейснеровое тельце) представляют собой капсулу конусовидной или овальной формы. Капсула ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Ее стенки образованы многочисленными пластинчатыми клетками, между которыми параллельно поверхности кожи располагаются терминали дендрита чувствительного нейрона. Эти рецепторы находятся в сосочках собственно кориума, в участках, лишенных волос (кожа ладоней, подошв, пальцев рук и ног, а также губы, сосочки молочных желез и половые органы). В покрытой волосами коже их меньше и здесь они принимают форму рецепторов волосяных фолликулов. Реагируют на скорость изменения силы, т.е. являются датчиком скорости.

Тельца Пачини (пластинчатые тельца, тельца Фатера-Пачини) – наиболее крупные и наиболее распространенные в организме рецепторы, а потому они являются наиболее изученными рецепторами кожи. Располагаются в гиподерме и частично в глубоких слоях дермы. Кроме того, они обнаружены и в сухожилиях и фасциях мышц, в надкостнице, в суставных сумках. Тельце Пачини напоминает луковицу, состоит из наружной капсулы, внутренней колбы и заключенного в нее дендрита афферентного нейрона. Пространство между наружной капсулой и внутренней колбой, а также внутри колбы заполнено жидкостью (ликвором). Возбуждение этих рецепторов происходит при кратковременном (в течение 0,1 мс) смещении капсулы на 0,5 мкм.

Тельца Пачини считаются датчиком ускорения. Благодаря своим свойствам они воспринимают самую незначительную деформацию кожи при соприкосновении с различными предметами и почвой, т.е. с какой скоростью смещается кожа.

Таким образом, большинство тактильных рецепторов локализовано, как правило, в глубоких слоях эпидермиса и сосочковом слое кориума. Всех их можно разделить на три главных типа:

- рецепторы давления (датчики силы), которые ведут себя как пропорциональные датчики, т.е. генерация рецепторного потенциала в них тем активнее, чем сильнее действует раздражитель. Поэтому их еще называют пропорциональными рецепторами. Это свободные неинкапсулированные нервные окончания, диски Меркля, тельца Руффини;

- рецепторы прикосновения (датчики скорости) реагируют на скорость изменения силы, т.е. скорость вдавления стимула, поэтому осуществляют пространственное и временное тактильное различение. Это тельца Мейсмера и рецепторы волосяных фолликулов;

- рецепторы вибрации (датчики ускорения) – тельца Пачини - реагируют на изменение скорости механического воздействия.

Однако при этом необходимо подчеркнуть, что механические стимулы, обычно действующие на кожу, одновременно возбуждают в той или иной степени несколько типов механорецепторов в зависимости от характера стимула. Поэтому возникающие ощущения нельзя приписать рецепторам одного типа. Соответственно в повседневной жизни трудно определить различия между ощущениями давления и прикосновения.

Принцип работы механорецепторов . Независимо от того, что одни рецепторы реагируют на изменение силы, вторые – на скорость изменения этой силы, а третьи – на вторую производную изменения силы, во всех случаях принцип работы рецептора состоит в том, что под влиянием механического стимула в мембране рецептора изменяется ионная проницаемость, что приводит к появлению рецепторного потенциала. Он вызывает выделение медиатора, что сопровождается появлением генераторного потенциала в дендритах чувствительного нейрона, благодаря которому изменяется частота генерации потенциалов действия. Различия в восприятии механических стимулов определяются скоростью адаптации тактильных рецепторов. Так, быстро адаптирующиеся рецепторы являются датчиками скорости, или ускорения, а медленно адаптирующиеся – датчиками изменения силы. В то же время скорость адаптации определяется структурой рецепторов – наличие сложно организованной капсулы рецептора повышает скорость его адаптации (укорачивает рецепторный потенциал), поскольку такая капсула хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Адаптация механорецепторов кожи имеет большое значение – благодаря этому свойству рецепторов мы перестаем ощущать постоянное давление одежды, привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы, а на носу – очки и т.д.

Проведение осязательной информации в центральный отдел. Сенсорная информация от механорецепторов кожи передается в кору больших полушарий по нервным волокнам тонкого и клиновидного пучков, образующих лемнисковую систему. Тонкий пучок, или пучок Голля, несет информацию от рецепторов нижних конечностей и нижней части туловища, а клиновидный пучок, или Бурдаха, - от рецепторов верхних конечностей и верхней части туловища. Оба пути состоят из афферентных нейронов (они находятся в спинномозговых узлах), аксоны которых вступают в задние рога спинного мозга и, не прерываясь, направляются в составе задних столбов до тонкого (ядро Голля) и клиновидного (ядро Бурдаха) ядер продолговатого мозга. Аксоны нейронов этих ядер полностью перекрещиваются на уровне олив, образуя медиальный лемниск (петлю), и, поднимаясь дальше, заканчиваются в специфических ядрах таламуса, которые из-за своего анатомического положения называют вентробазальным комплексом. Нейроны специфических ядер таламуса посылают свои аксоны в соматосенсорные зоны коры больших полушарий (SI и SII). Поражение задних столбов клинически проявляется в потере мышечно-суставного чувства, вибрационной и тактильной чувствительности на стороне поражения при сохранении болевой и температурной чувствительности.

Лемнисковая система проводит точную (по силе и месту воздействия) и сложную (о давлении, прикосновении, вибрации и движении в суставах) информацию с большой скоростью (до 80 км/с).

Для всех составляющих лемнисковой системы (задних столбов спинного мозга, тонкого и клиновидного ядер, таламических ядер и корковых областей) выявлена четкая топографическая организация проекции кожи, т.е. каждый участок кожи контрлатеральной части тела занимает определенную зону, площадь которой зависит от функционального значения этой части тела.

Часть импульсов от рецепторов давления кожи и слизистой передается в кору больших полушарий и по вентральному спиноталамическому тракту, который проходит в составе передних столбов спинного мозга. Однако в спиноталамической системе на уровне таламических ядер правильная соматотопическая организация представительства поверхности тела отсутствует.

Особое место в передаче сенсорной информации от механорецепторов отводится V паре черепно-мозговых нервов - тройничному нерву , который в своих трех ветвях содержит афференты, идущие от лица и полости рта. Он иннервирует кожу, зубы, слизистую полости рта, язык и роговицу. Ко времени рождения тройничная система уже хорошо развита и проводит сенсорные сигналы, которые запускают пищевое поведение. Именно она обеспечивает первое сенсорное знакомство новорожденного с окружающим миром.

Корковый уровень анализа тактильной информации. Информация от нейронов специфических ядер таламуса первоначально поступает в две проекционные соматосенсорные зоны коры больших полушарий (SI и SII ). В частности, информация от нейронов вентробазального комплекса направляется (контрлатерально) в первую проекционную зону, которая у приматов и человека находится в постцентральной извилине (SI). От нейронов задней группы ядер таламуса информация преимущественно поступает (контрлатерально и ипсилатерально) во вторую проекционную соматосенсорную зону коры (SII), которая расположена в области сильвиевой (латеральной) борозды (рядом со слуховой зоной). От этих двух проекционных соматосенсорных зон информация поступает в передние и задние ассоциативные зоны коры.

Первая проекционная соматосенсорная область, локализованная в постцентральной извилине (первичные зоны - 1-е и 3-е поля по Бродману, вторичные зоны - 2-е и 5-е поля), является, по сути, местом окончания лемнискового пути и ядром тактильного анализатора. Она отличается от других областей коры очень высокой степенью топографической организации (проекции различных областей поверхности тела на соматосенсорную кору осуществляются по принципу "точка в точку"). Такое явление называют соматотопией, или топографическим представительством . О наличии соматотопии свидетельствует тот факт, что при раздражении поверхности кожи короткими точечными прикосновениями первичный ответ в соматосенсорной коре локализуется в строго ограниченном участке. Показано, что размеры представительства соответствующих участков поверхности кожи у человека и приматов в постцентральной извилине связаны не с величиной поверхности их тела, а зависят от биологической значимости информации, воспринимающейся тем или иным участком кожи. Например, у человека представительство губ, лица и кистей рук в этой зоне по площади намного больше, чем представительство туловища и нижних конечностей. Это дает специфический рисунок сенсорного гомункулюса - отражения тела человека в постцентральной извилине (рис. 4.2). Характер этого рисунка свидетельствует о высокой чувствительности и тонком различении для этих частей тела, а также их биологической значимости. Так, при осмотре какого-либо предмета, когда нам надо выяснить форму, наличие шероховатостей и т.д., мы поглаживаем этот предмет, т.е. касаемся его поверхности кожей нашей ладони.

Когда кора в области SI разрушена повреждением или удалена с терапевтической целью, возникает дефицит восприятия. Стимуляция кожи еще может быть воспринята как таковая, но способность локализовать ее и распознать пространственные детали раздражителя нарушается. Так, например, больные не могли на ощупь отличить овал от параллелепипеда (в клинике это нарушение носит название астерогнозис ). Степень дефицита зависит от размеров поврежденного участка коры. Здесь снова выступает соматотопическая организация. Однако надо сказать, что после достаточно долгого промежутка времени подобные нарушения становятся слабее. Такое улучшение, по-видимому, обусловлено способностью других областей коры (например, 5-го поля теменной коры, соседнего с SI) принять на себя функции SI.

Рис.4.2. Схема чувствительного гомункулюса (соматотопическая организация соматосенсорной коры SI человека).

Разрез полушарий (на уровне постцентральной извилины) во фронтальной плоскости. Обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре, установленное на основании локальной стимуляции мозга бодрствующих больных.

Анализ информации от тактильных рецепторов в первой соматосенсорной зоне осуществляется нейронами, объединенными в вертикальные колонки , которые можно рассматривать как своеобразные функциональные единицы, или блоки коры. Каждая такая колонка, получая информацию от рецепторов одной и той же модальности, находящихся на одном и том же рецептивном поле кожи, проводит этот анализ с участием специализированных нейронов, число которых в колонке достигает 10 5 . Каждый из этих нейронов «настроен» на определенный признак, наличие которого в поступающей информации вызывает возбуждение соответствующего нейрона. Благодаря деятельности колонок мозг получает информацию обо всех свойствах стимула, воздействующего на соответствующий участок кожи.

Во вторую соматосенсорную зону коры больших полушарий (SII), расположенную в области сильвиевой борозды вблизи от слуховой зоны (40-е и 51-е поля), поступают импульсы от тактильных рецепторов кожи «своей» и противоположной стороны. Эта зона содержит точное и детальное представительство поверхности тела, как и первая соматосенсорная зона, с тем различием, что проекции обеих половин тела во второй соматосенсорной зоне полностью перекрываются, благодаря чему происходит объединение и сравнение информации поступающей от правой и левой половины тела, т.е. имеет место билатеральное соматотопическое представительство. Как полагают, SII специально играет роль в сенсорной и моторной координации активности на двух сторонах тела (например, хватание или ощупывание обеим руками). Не исключено, что вторая соматосенсорная зона может, кроме того, осуществлять контроль над афферентной передачей сигналов в таламических ядрах.

От первичных и вторичных проекционных зон коры информация от тактильных рецепторов поступает в передние (фронтальные) и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит опознание образа (акцепция сигнала). Это реализуется с участием специальных нейронов («бабушкиных» нейронов), проходящих «обучение» в процессе индивидуального развития человека.

В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков. Удаление или повреждение соматосенсорных зон коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а их электростимуляция вызывает ощущение давления, прикосновения, вибрации и зуда.