إعادة امتصاص أنبوبي ونقل المعادن الأساسية. آليات إعادة الامتصاص في الأنابيب

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

توضح المقارنة بين تكوين وكمية البول الأولي والنهائي أنه في أنابيب النيفرون توجد عملية إعادة امتصاص الماء والمواد المفلترة في الكبيبات. هذه العملية تسمى امتصاص أنبوبي

اعتمادًا على قسم الأنابيب التي تحدث فيها ، هناك إمتصاص الأقربوالقاصي.

إعادة الامتصاص هو نقل المواد من البول إلى اللمف والدمواعتمادًا على آلية النقل ، يتم عزل إعادة الامتصاص النشط السلبي والأولي والثانوي.

إعادة الامتصاص القريب

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

يضمن إعادة الامتصاص القريب الامتصاص الكامل لعدد من مواد البول الأولية - الجلوكوز والبروتين والأحماض الأمينية والفيتامينات. في المقاطع القريبة ، يتم امتصاص 2/3 من الماء المصفى والصوديوم ، وكميات كبيرة من البوتاسيوم ، الكاتيونات ثنائية التكافؤ ، الكلور ، البيكربونات ، الفوسفات ، وكذلك حمض اليوريك واليوريا. بنهاية المقطع القريب ، يبقى ثلث حجم الترشيح الفائق فقط في تجويفه ، وعلى الرغم من اختلاف تركيبته بالفعل بشكل كبير عن بلازما الدم ، فإن الضغط التناضحي للبول الأساسي يظل كما هو في البلازما.

مص ماءيحدث بشكل سلبي ، على طول تدرج الضغط الاسموزي ويعتمد على إعادة امتصاص الصوديوم والكلوريد. إمتصاص صوديومفي القسم القريب يتم عن طريق النقل النشط والسلبي. في القسم الأول من الأنابيب ، هذه عملية نشطة. على الرغم من أن الصوديوم يدخل الخلايا الظهارية من خلال الغشاء القمي بشكل سلبي من خلال قنوات الصوديوم على طول التركيز والتدرج الكهروكيميائي ، فإن إفرازه من خلال الأغشية القاعدية للخلايا الظهارية يحدث بنشاط بمساعدة مضخات الصوديوم والبوتاسيوم باستخدام طاقة ATP. أنيون الصوديوم الممتص المصاحب موجود هنا بيكربونات ،أ كلوريداتيتم امتصاصها بشكل سيئ. يتناقص حجم البول في الأنبوب بسبب إعادة الامتصاص السلبي للماء ، ويزيد تركيز الكلوريدات في محتوياته. في المقاطع الطرفية من الأنابيب القريبة ، تكون التلامس بين الخلايا منفذة بدرجة عالية للكلوريدات (التي زاد تركيزها) ويتم امتصاصها بشكل سلبي من البول على طول التدرج. جنبا إلى جنب معهم ، يتم إعادة امتصاص الصوديوم والماء بشكل سلبي. يسمى هذا النقل السلبي لأيون واحد (الصوديوم) مع النقل السلبي لأيون آخر (كلوريد) cotransport.

وهكذا ، في النيفرون القريب ، توجد آليتان لامتصاص الماء والأيونات:

1) النقل النشط للصوديوم مع إعادة الامتصاص السلبي للبيكربونات والماء ،
2) النقل السلبي للكلوريدات مع إعادة الامتصاص السلبي للصوديوم والماء.

نظرًا لأنه يتم دائمًا امتصاص الصوديوم والإلكتروليتات الأخرى في الأنابيب القريبة بكمية مكافئة تناضحيًا من الماء ، فإن البول في النيفرون القريب يظل متماثلًا لبلازما الدم.

إعادة الامتصاص القريب الجلوكوزو أحماض أمينيةيتم تنفيذها بمساعدة ناقلات خاصة لحدود الفرشاة للغشاء القمي للخلايا الظهارية. تنقل هذه الناقلات الجلوكوز أو الأحماض الأمينية فقط إذا كانت تربط الصوديوم وتنقلهما. تؤدي الحركة السلبية للصوديوم على طول التدرج في الخلايا إلى المرور عبر الغشاء والناقل بالجلوكوز أو الأحماض الأمينية. لتنفيذ هذه العملية ، يلزم وجود تركيز منخفض من الصوديوم في الخلية ، مما يؤدي إلى إنشاء تدرج تركيز بين البيئة الخارجية وداخل الخلايا ، والذي يتم ضمانه من خلال التشغيل المعتمد على الطاقة لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم في الغشاء القاعدي. نظرًا لأن نقل الجلوكوز أو الأحماض الأمينية يرتبط بالصوديوم ، ويتم تحديد نقله من خلال الإزالة النشطة للصوديوم من الخلية ، فإن هذا النوع من النقل يسمى نشط ثانويأو symportأولئك. النقل السلبي المشترك لمادة واحدة (الجلوكوز) بسبب النقل النشط لمادة أخرى (الصوديوم) باستخدام مادة حاملة واحدة.

نظرًا لأنه من أجل إعادة امتصاص الجلوكوز ، من الضروري ربط كل جزيء من جزيئاته بالجزيء الحامل ، فمن الواضح أنه مع وجود فائض من الجلوكوز ، يمكن تحميل جميع الجزيئات الحاملة بالكامل ولم يعد من الممكن امتصاص الجلوكوز في الدم. هذا الوضع يتميز ب "أقصى نشوة أنبوبيميناء المادة "،مما يعكس الحمل الأقصى للحاملات الأنبوبية عند تركيز معين من المادة في البول الأساسي ، وبالتالي في الدم. زيادة محتوى الجلوكوز في الدم تدريجيًا وبالتالي في البول الأساسي ، يمكن للمرء بسهولة العثور على قيمة تركيزه الذي يظهر عنده الجلوكوز في البول النهائي وعندما يبدأ إفرازه يعتمد خطيًا على الزيادة في المستوى في الدم . يشير تركيز الجلوكوز في الدم ، وبالتالي في الترشيح الفائق ، إلى أن جميع الناقلات الأنبوبية قد وصلت إلى الحد الأقصى من الوظائف وتم تحميلها بالكامل. في هذا الوقت ، يكون إعادة امتصاص الجلوكوز هو الحد الأقصى ويتراوح من 303 مجم / دقيقة عند النساء إلى 375 مجم / دقيقة عند الرجال. تتوافق قيمة النقل الأنبوبي الأقصى مع مفهوم قديم "كلويعتبة الانسحاب.

عتبة القضاء الكلوي يسمى تركيز مادة في الدم وفي البول الأولي حيث لم يعد من الممكن إعادة امتصاصها بالكامل في الأنابيب وتظهر في البول النهائي.

هذه المواد التي يمكن العثور على عتبة القضاء عليها ، أي يُدعى امتصاصه بالكامل بتركيزات منخفضة في الدم ، وليس تمامًا بتركيزات مرتفعة عتبة.مثال نموذجي هو الجلوكوز ، الذي يتم امتصاصه بالكامل من البول الأساسي بتركيزات بلازما أقل من 10 مول / لتر ، ولكنه يظهر في البول النهائي ، أي. لا يتم إعادة امتصاصه بالكامل ، عندما يكون محتواه في بلازما الدم أعلى من 10 مول / لتر. لذلك ، بالنسبة للجلوكوز ، فإن عتبة الإطراح هي 10 مول / لتر.

يُطلق على المواد التي لا يُعاد امتصاصها على الإطلاق في الأنابيب (إينولين ، مانيتول) أو التي يُعاد امتصاصها قليلاً وتُفرز بما يتناسب مع التراكم في الدم (اليوريا ، الكبريتات ، إلخ) غير عتبةلان بالنسبة لهم ، لا يوجد حد للانسحاب.

كميات صغيرة من المفلترة سنجابتمت إعادة امتصاصه بالكامل تقريبًا في الأنابيب القريبة عن طريق كثرة الخلايا. يتم امتصاص جزيئات البروتين الصغيرة على سطح الغشاء القمي للخلايا الظهارية ويتم امتصاصها من خلال تكوين فجوات ، والتي تندمج مع الجسيمات الحالة أثناء الحركة. تقوم الإنزيمات المحللة للبروتين في الجسيمات الحالة بتكسير البروتين الممتص ، وبعد ذلك يتم نقل شظايا الوزن الجزيئي المنخفض والأحماض الأمينية إلى الدم من خلال الغشاء الجانبي للخلايا.

إعادة الامتصاص البعيدة

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

إعادة الامتصاص البعيدة للأيونات والماء أقل بكثير من الامتصاص القريب من حيث الحجم. ومع ذلك ، يتغير بشكل كبير تحت تأثير التأثيرات التنظيمية ، فإنه يحدد تكوين البول النهائي وقدرة الكلى على إفراز البول المركز أو المخفف (اعتمادًا على توازن الماء في الجسم). يحدث إعادة الامتصاص النشط في النيفرون البعيد علىتريا.على الرغم من أن 10٪ فقط من الكمية المفلترة من الكاتيون يتم امتصاصها هنا ، إلا أن هذه العملية توفر انخفاضًا واضحًا في تركيزه في البول ، وعلى العكس من ذلك ، زيادة في التركيز في السائل الخلالي ، مما يخلق تدرج ضغط تناضحي كبير بين البول والنسيج الخلالي. الكلوريمتص بشكل سلبي بعد الصوديوم. ترتبط قدرة ظهارة الأنابيب البعيدة على إفراز أيونات H في البول بإعادة امتصاص أيونات الصوديوم ، ويسمى هذا النوع من النقل على شكل تبادل الصوديوم بالبروتون "مضاد".يمتص بنشاط في الأنابيب البعيدة البوتاسيوم والكالسيومو فوسحجاب.في قنوات التجميع ، بشكل رئيسي النيفرون المجاور للنواة ، تحت تأثير الفازوبريسين ، نفاذية الجدار إلى اليورياوبسبب التركيز العالي في تجويف الأنبوب ، ينتشر بشكل سلبي في الفضاء الخلالي المحيط ، مما يزيد من الأسمولية. تحت تأثير الفازوبريسين ، يصبح جدار الأنابيب الملتوية البعيدة وقنوات التجميع قابلة للاختراق ماء،نتيجة لذلك ، يتم امتصاصه على طول التدرج التناضحي في خلالي مفرط الأسمولية في النخاع ثم في الدم.

يتم توفير قدرة الكلى على تكوين بول مركز أو مخفف من خلال النشاط مضاعفة التيار المعاكسنظام أنبوبي الجسمالكلى ، والتي يتم تمثيلها بواسطة ركبتين متوازيتين من حلقة Henle ومجاري التجميع (الشكل 12.2).

تشير الأرقام إلى قيم الضغط الاسموزي للسائل الخلالي والبول. في قناة التجميع ، تشير الأرقام الموجودة بين قوسين إلى الضغط التناضحي للبول في حالة عدم وجود فاسوبريسين (تخفيف البول) ، وتشير الأرقام دون الأقواس إلى الضغط التناضحي للبول تحت تأثير فاسوبريسين (تركيز البول).

يتحرك البول في هذه الأنابيب في اتجاهين متعاكسين (وهذا هو سبب تسمية النظام بالتيار المعاكس) ، ويتم تحسين عمليات نقل المواد في ركبة واحدة من النظام ("مضاعفة") بسبب نشاط الركبة الأخرى. تلعب الركبة الصاعدة لحلقة Henle دورًا حاسمًا في تشغيل آلية التيار المعاكس ، التي يكون جدارها غير منفذ للماء ، ولكنه يعيد امتصاص أيونات الصوديوم بشكل فعال في الفضاء الخلالي المحيط. نتيجة لذلك ، يصبح السائل الخلالي مفرط التناضح فيما يتعلق بمحتويات الطرف النازل من الحلقة ، وفي اتجاه الجزء العلوي من الحلقة ، يزداد الضغط التناضحي في الأنسجة المحيطة. يكون جدار الركبة الهابطة منفذاً للماء ، والذي ينتقل بشكل سلبي من التجويف إلى داخل النسيج الخلالي مفرط التناضح. وهكذا ، في الركبة الهابطة ، يصبح البول مفرطًا أكثر فأكثر بسبب امتصاص الماء ، أي يتم إنشاء التوازن التناضحي مع السائل الخلالي. في الركبة الصاعدة ، بسبب امتصاص الصوديوم ، يصبح البول أقل تناضحيًا ويصعد البول ناقص التوتر بالفعل إلى القسم القشري من النبيبات البعيدة. ومع ذلك ، فقد انخفض بشكل كبير مقدارها بسبب امتصاص الماء والأملاح في حلقة Henle.

تشكل قناة التجميع ، التي يدخل إليها البول بعد ذلك ، أيضًا نظامًا معاكسا للتيار مع الطرف الصاعد لحلقة هنلي. يصبح جدار مجرى التجميع نافذًا للماء فقط في وجود فازوبريسين.في هذه الحالة ، عندما يتحرك البول على طول قنوات التجميع في عمق النخاع ، حيث يزداد الضغط التناضحي بسبب امتصاص الصوديوم في الركبة الصاعدة لحلقة Henle ، يذهب المزيد والمزيد من الماء بشكل سلبي إلى النسيج الخلالي مفرط التكاثر ويصبح البول أكثر وأكثر تركيزًا.

تحت تأثير الفازوبريسين ، تتحقق آلية مهمة أخرى لتركيز البول - الخروج السلبي لليوريا من قنوات التجميع إلى داخل النسيج الخلالي المحيط. يؤدي امتصاص الماء في الأجزاء العلوية من قنوات التجميع إلى زيادة تركيز اليوريا في البول ، وفي الأجزاء السفلية الموجودة في أعماق النخاع ، يزيد الفازوبريسين من نفاذية اليوريا وينتشر بشكل سلبي في النسيج الخلالي ، زيادة حادة في الضغط الاسموزي. وهكذا ، يصبح النسيج الخلالي في النخاع هو الأكثر تناضحيًا في منطقة الجزء العلوي من الأهرامات الكلوية ، حيث يكون هناك زيادة في امتصاص الماء من تجويف الأنابيب إلى داخل النسيج الخلالي وتركيز البول.

ينتشر اليوريا في السائل الخلالي على طول تدرج التركيز في تجويف الجزء الصاعد الرقيق من حلقة Henle ويدخل مرة أخرى الأنابيب البعيدة ومجاري التجميع مع مجرى البول. هذه هي الطريقة التي يتم بها تداول اليوريا في الأنابيب ، مع الحفاظ على مستوى عالٍ من تركيزها في النخاع. تستمر العمليات الموصوفة بشكل رئيسي في النيفرون المجاور للنواة ، والتي لها أطول حلقات هينلي ، وتنزل بعمق في لب الكلى.

في لب الكلى يوجد آخر - الموالية الأوعية الدمويةنظام التيار المعاكستتكون من الشعيرات الدموية. نظرًا لأن شبكة الدورة الدموية للنيفرون المجاور للنواة تشكل أوعية شعيرية متوازية طويلة ومتساوية (الشكل 12.1) ، وتنزل في عمق النخاع ، فإن الدم الذي يتحرك على طول الوعاء الشعري المباشر الهابط يطلق الماء تدريجيًا في الفضاء الخلالي المحيط بسبب الزيادة الضغط الاسموزي في الأنسجة ، وعلى العكس من ذلك ، المخصب بالصوديوم واليوريا ، يثخن ويبطئ حركته. في الوعاء الشعري الصاعد ، حيث ينتقل الدم إلى الأنسجة مع انخفاض الضغط الاسموزي تدريجيًا ، تحدث عمليات عكسية - ينتشر الصوديوم واليوريا مرة أخرى في الأنسجة على طول تدرج التركيز ، ويتم امتصاص الماء في الدم. وبالتالي ، فإن نظام التيار المعاكس هذا يساهم أيضًا في الحفاظ على ضغط تناضحي مرتفع في الطبقات العميقة من نسيج النخاع ، مما يضمن إزالة الماء والاحتفاظ بالصوديوم واليوريا في الخلالي.

يعتمد نشاط أنظمة التيار المعاكس الموصوفة إلى حد كبير على سرعة حركة السوائل (البول أو الدم) فيها. كلما أسرع البول في الحركة عبر أنابيب النظام الأنبوبي المعاكس للتيار ، كلما قلت كمية الصوديوم واليوريا والماء ليتم امتصاصها في النسيج الخلالي وسيتم إفراز البول الأقل تركيزًا عن طريق الكلى. كلما ارتفع معدل تدفق الدم عبر الأوعية الشعرية المباشرة لنخاع الكلى ، كلما زاد الصوديوم واليوريا من الدم إلى خارج النسيج الخلالي الكلوي ، وذلك بسبب. لن يكون لديهم الوقت للانتشار من الدم إلى الأنسجة. هذا التأثير يسمى "تبييض"المواد الفعالة تناضحيًا من النسيج الخلالي ، مما يؤدي إلى انخفاض الأسمولية ، وانخفاض تركيز البول وإفراز المزيد من البول عن طريق الكلى جاذبية نوعية منخفضة(تمييع البول). كلما كانت حركة البول أو الدم أبطأ في لب الكلى ، كلما تراكمت المواد النشطة تناضحيًا في النسيج الخلالي وزادت قدرة الكلى تركزبول.

تنظيم إعادة الامتصاص الأنبوبي

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

تنظيم إعادة الامتصاص الأنبوبينفذت متوتروإلى حد كبير ، الخلطيةطريق.

يتم تحقيق التأثيرات العصبية في الغالب من خلال الموصلات والوسطاء المتعاطفين من خلال مستقبلات بيتا الأدرينالية لأغشية الخلايا في الأنابيب القريبة والبعيدة. تتجلى التأثيرات المتعاطفة في شكل تنشيط عمليات إعادة امتصاص الجلوكوز والصوديوم والماء والفوسفات ويتم تحقيقها من خلال نظام الرسل الثانوي (adenylate cyclase - cAMP). تلعب التأثيرات الغذائية للجهاز العصبي الودي دورًا مهمًا في تنظيم عمليات التمثيل الغذائي في أنسجة الكلى. يزيد التنظيم العصبي للدورة الدموية في النخاع الكلوي أو يقلل من كفاءة نظام التيار المعاكس للأوعية الدموية وتركيز البول.

يمكن التوسط في التأثيرات الوعائية للتنظيم العصبي من خلال الأنظمة داخل الكلى للمنظمات الخلطية - الرينين - أنجيوتنسين ، كينين ، البروستاجلاندين ، إلخ. العامل الرئيسي في تنظيم إعادة الامتصاص ماءفي النيفرون البعيد هو هرمون فازوبريسين ،تسمى سابقا الهرمون المضاد لإدرار البول.يتم إنتاج هذا الهرمون في النوى فوق البصرية والبارافينتريكولار في منطقة ما تحت المهاد ويدخل مجرى الدم من الغدة النخامية العصبية. يرجع تأثير الفازوبريسين على نفاذية الظهارة الأنبوبية إلى وجود مستقبلات هرمون من النوع V-2 على سطح الغشاء القاعدى للخلايا الظهارية. يستلزم تكوين معقد مستقبلات الهرمونات (الفصل 3) ، من خلال بروتين GS ونيوكليوتيد الجوانيل ، تنشيط محلقة الأدينيلات وتشكيل cAMP في الغشاء الجانبي الجانبي (الشكل 12.3).

أرز. 12.3. آلية عمل الفازوبريسين على نفاذية قنوات التجميع للماء.

أرز. 12.3. آلية عمل الفازوبريسين على نفاذية قنوات التجميع للماء.
غشاء B-l - الغشاء الجانبي للخلايا ،
والغشاء هو الغشاء القمي ،
GN - نوكليوتيد غوانيدين ، AC - أدينيلات سيكلاز.

بعد ذلك ، يعبر cAMP الخلية الظهارية ، وبعد أن وصل إلى الغشاء القمي ، ينشط كينازات البروتين المعتمدة على cAMP. تحت تأثير هذه الإنزيمات ، تتم فسفرة بروتينات الغشاء ، مما يؤدي إلى زيادة نفاذية الماء وزيادة في سطح الغشاء. تؤدي إعادة ترتيب البنية التحتية للخلية إلى تكوين فجوات متخصصة تحمل تدفقات كبيرة من الماء على طول التدرج الاسموزي من القمة إلى الغشاء الجانبي الجانبي ، مما يمنع الخلية نفسها من الانتفاخ. يتم تحقيق هذا النقل للمياه عبر الخلايا الظهارية عن طريق الفازوبريسين في قنوات التجميع. بالإضافة إلى ذلك ، في الأنابيب البعيدة ، يتسبب الفازوبريسين في تنشيط وإطلاق الهيالورونيداز من الخلايا ، مما يتسبب في انهيار الجليكوزامينوجليكان للمادة الرئيسية بين الخلايا والنقل السلبي بين الخلايا للمياه على طول التدرج الاسموزي.

إعادة امتصاص الماء الأنبوبي

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

يتم تنظيم امتصاص الماء الأنبوبي أيضًا بواسطة هرمونات أخرى.

مع الأخذ في الاعتبار آليات العمل ، يمكن تمثيل جميع الهرمونات التي تنظم إعادة امتصاص الماء في ست مجموعات:

1) زيادة نفاذية أغشية النيفرون البعيدة للماء (فازوبريسين ، البرولاكتين ، موجهة الغدد التناسلية المشيمية) ؛

2) تغيير حساسية مستقبلات الخلايا لفازوبريسين (باراثيرين ، كالسيتونين ، كالسيتريول ، البروستاجلاندين ، الألدوستيرون) ؛

3) تغيير الانحدار التناضحي للخلل في لب الكلى ، وبالتالي ، النقل الاسموزي السلبي للماء (الباراثيرين ، الكالسيتريول ، هرمونات الغدة الدرقية ، الأنسولين ، فازوبريسين) ؛

4) تغيير النقل النشط للصوديوم والكلوريد ، ونتيجة لذلك ، النقل السلبي للماء (الألدوستيرون ، فازوبريسين ، أتريوببتيد ، البروجسترون ، الجلوكاجون ، الكالسيتونين ، البروستاجلاندين) ؛

5) زيادة الضغط التناضحي للبول الأنبوبي بسبب المواد الفعالة تناضحيًا غير معاد امتصاصها ، مثل الجلوكوز (الهرمونات الجينية) ؛

6) تغيير تدفق الدم عبر الأوعية المباشرة لمادة الدماغ ، وبالتالي تراكم أو "غسل" المواد الفعالة تناضحيًا من النسيج الخلالي (أنجيوتنسين 2 ، كينين ، بروستاجلاندين ، باراثيرين ، فاسوبريسين ، أتريوببتيد).

إعادة امتصاص أنبوبي للكهارل

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

يتم تنظيم إعادة الامتصاص الأنبوبي للكهارل ، وكذلك الماء ، في الغالب عن طريق التأثيرات الهرمونية بدلاً من التأثيرات العصبية.

إمتصاص صوديومفي الأنابيب القريبة ، يتم تنشيطه بواسطة الألدوستيرون وتثبيطه بواسطة الباراثيرين ، في الجزء السميك من الطرف الصاعد من حلقة Henle ، يتم تنشيط إعادة امتصاص الصوديوم بواسطة فاسوبريسين ، جلوكاجون ، كالسيتونين ، ويتم تثبيطه بواسطة البروستاجلاندين E. في البعيد النبيبات ، والمنظمات الرئيسية لنقل الصوديوم هي الألدوستيرون (التنشيط) والبروستاجلاندين والأتريوببتيد (القمع).

تنظيم النقل الأنبوبي الكالسيوم ،فوسفاتوجزئيا المغنيسيوميتم توفيره بشكل أساسي عن طريق الهرمونات المنظمة للكالسيوم. يحتوي الباراثيرين على عدة مواقع للعمل في الجهاز الأنبوبي للكلية. في النبيب القريب (المقطع المستقيم) ، يحدث امتصاص الكالسيوم بالتوازي مع نقل الصوديوم والماء. يرافق تثبيط إعادة امتصاص الصوديوم في هذا القسم تحت تأثير الباراثيرين انخفاض موازٍ في إعادة امتصاص الكالسيوم. خارج النبيب القريب ، يعزز الباراثيرين بشكل انتقائي إعادة امتصاص الكالسيوم ، خاصة في الأنابيب الملتفة البعيدة وقنوات التجميع القشرية. يتم تنشيط إعادة امتصاص الكالسيوم أيضًا بواسطة الكالسيتريول ويمنعه الكالسيتونين. يتم تثبيط امتصاص الفوسفات في أنابيب الكلى عن طريق كل من الباراثيرين (إعادة الامتصاص القريب) والكالسيتونين (إعادة الامتصاص البعيدة) ، ويتعزز بالكالسيتريول والسوماتوتروبين. ينشط الباراثيرين إعادة امتصاص المغنيسيوم في الجزء القشري من الطرف الصاعد لحلقة هنلي ويمنع إعادة الامتصاص القريبة. بيكربونات.

يقوم جهاز الإخراج البشري بإفراز منتجات التمثيل الغذائي في جسم الإنسان. عمل أعضاء جهاز الإخراج البشري له آلياته الخاصة لإفراز المنتجات الأيضية التي تشكلت في عملية التطور ، وهي الترشيح وإعادة الامتصاص والإفراز.

نظام الإخراج البشري

يتم إفراز منتجات التمثيل الغذائي من الجسم ، والتي تتكون من الكلى والحالب والمثانة والإحليل.

تقع الكلى في الفضاء خلف الصفاق في منطقة أسفل الظهر وهي على شكل حبة الفول.

هذا عضو مزدوج ، يتكون من قشرة ونخاع ، حوض ، ومغطى بغشاء ليفي. يتكون حوض الكلى من كوب صغير وكبير ، ومنه يأتي الحالب الذي ينقل البول إلى المثانة ومن خلال مجرى البول يخرج البول الأخير من الجسم.

تشارك الكلى في عمليات التمثيل الغذائي ، ودورها في ضمان توازن الماء في الجسم ، والحفاظ على التوازن الحمضي القاعدي أمر أساسي لوجود الشخص بشكل كامل.

هيكل الكلى معقد للغاية وعنصره الهيكلي هو النيفرون.

لها بنية معقدة وتتكون من القناة القريبة وجسم النيفرون وحلقة هنلي والقناة البعيدة وقناة التجميع التي تؤدي إلى ظهور الحالب. يمر إعادة الامتصاص في الكلى عبر أنابيب الجزء القريب والبعيدة وحلقة هنلي.

آلية إعادة الامتصاص

الآليات الجزيئية لمرور المواد في عملية إعادة الامتصاص هي:

• تعريف؛
• الالتقام.
• كثرة الكريات.
• النقل السلبي
• النقل النشط.

من الأهمية بمكان لإعادة الامتصاص النقل النشط والسلبي واتجاه المواد المعاد امتصاصها على طول التدرج الكهروكيميائي ووجود حامل للمواد وتشغيل المضخات الخلوية وخصائص أخرى.

المادة تتعارض مع التدرج الكهروكيميائي مع إنفاق الطاقة لتنفيذه ومن خلال أنظمة النقل الخاصة. طبيعة الحركة عبر الخلايا ، والتي تتم عن طريق عبور الأغشية القمية والقاعدية. هذه الأنظمة هي:

1. النقل النشط الأساسي ، والذي يتم تنفيذه بمساعدة الطاقة من انهيار ATP. يتم استخدامه بواسطة أيونات Na + ، Ca + ، K + ، H +.
2. يحدث النقل النشط الثانوي بسبب الاختلاف في تركيز أيونات الصوديوم في السيتوبلازم وفي تجويف الأنابيب ، ويفسر هذا الاختلاف بإطلاق أيونات الصوديوم في السائل بين الخلايا مع إنفاق طاقة تقسيم ATP. يتم استخدامه عن طريق الأحماض الأمينية والجلوكوز.

يمر على طول التدرجات: الكهروكيميائية ، والتناضحية ، والتركيز ، وتنفيذها لا يتطلب إنفاق الطاقة وتشكيل الناقل. المواد التي تستخدمها هي كلونات. حركة المواد مجاور للخلايا. هذه حركة عبر غشاء الخلية ، الذي يقع بين خليتين. الآليات الجزيئية المميزة هي الانتشار والنقل بمذيب.

تتم عملية إعادة امتصاص البروتين داخل السائل الخلوي ، وبعد تقسيمه إلى أحماض أمينية ، يدخلون السائل بين الخلايا ، والذي يحدث نتيجة كثرة الخلايا.

أنواع إعادة الامتصاص

إعادة الامتصاص هي عملية تحدث في الأنابيب. والمواد التي تمر عبر الأنابيب لها ناقلات وآليات مختلفة.

من 150 إلى 170 لترًا من البول الأساسي يتكون في الكلى يوميًا ، والذي يمر بعملية إعادة الامتصاص ويعود إلى الجسم. لا يمكن للمواد ذات المكونات شديدة التشتت أن تمر عبر غشاء الأنابيب ، وفي عملية إعادة الامتصاص ، تدخل الدم بمواد أخرى.

إعادة الامتصاص القريب

في النيفرون القريب ، الموجود في القشرة الكلوية ، يتم امتصاص الجلوكوز والصوديوم والماء والأحماض الأمينية والفيتامينات والبروتينات.

يتكون النبيب القريب من خلايا طلائية لها غشاء قمي وحد فرشاة ، وتواجه تجويف الأنابيب الكلوية. يشكل الغشاء القاعدي طيات تشكل المتاهة القاعدية ، ومن خلالها يدخل البول الأساسي الشعيرات الدموية حول الأنبوب. الخلايا مترابطة بإحكام وتشكل مساحة تمتد عبر الفضاء بين الخلايا للنبيبات ، وتسمى المتاهة القاعدية.

يُعاد امتصاص الصوديوم في عملية معقدة من ثلاث خطوات وهو مادة حاملة للمواد الأخرى.

إعادة امتصاص الأيونات والجلوكوز والأحماض الأمينية في النبيبات القريبة

الخطوات الرئيسية في إعادة امتصاص الصوديوم هي:

1. مرورًا بالغشاء القمي. هذه هي مرحلة النقل السلبي للصوديوم ، عبر قنوات الصوديوم وحاملات الصوديوم. تدخل أيونات الصوديوم الخلية من خلال البروتينات الغشائية المحبة للماء التي تشكل قنوات الصوديوم.
2. يرتبط الدخول أو المرور عبر الغشاء بتبادل Na + للهيدروجين ، على سبيل المثال ، أو بدخوله كناقل للجلوكوز ، وهو حمض أميني.
3. مرورًا عبر الغشاء القاعدي. هذه هي مرحلة النقل النشط لـ Na + ، من خلال مضخات Na + / K + بمساعدة إنزيم ATP ، والذي ، عند تكسيره ، يطلق الطاقة. الصوديوم ، الذي يتم امتصاصه في الأنابيب الكلوية ، يعود باستمرار إلى عمليات التمثيل الغذائي ويكون تركيزه في خلايا النبيبات القريبة منخفضًا.

يتم إعادة امتصاص الجلوكوز من خلال النقل النشط الثانوي ويتم تسهيل تناوله عن طريق نقله من خلال مضخة الصوديوم ، ويتم إرجاعه بالكامل إلى عمليات التمثيل الغذائي في الجسم. لا يتم امتصاص تركيز الجلوكوز المرتفع بالكامل في الكلى ويتم إفرازه في البول النهائي.

تتم إعادة امتصاص الأحماض الأمينية بشكل مشابه للجلوكوز ، لكن التنظيم المعقد للأحماض الأمينية يتطلب مشاركة ناقلات خاصة لكل حمض أميني أقل من 5-7 حوامل إضافية.

إعادة امتصاص في حلقة هنلي

تمر حلقة Henle وتختلف عملية إعادة الامتصاص في الأجزاء الصاعدة والهابطة منها للمياه والأيونات.

يدخل المرشح في الجزء النازل من الحلقة وينزل على طولها ويتخلى عن الماء بسبب تدرج ضغط مختلف ويكون مشبعًا بأيونات الصوديوم والكلور. في هذا الجزء ، يُعاد امتصاص الماء ، وهو غير منفذ للأيونات. الجزء الصاعد منيع للماء وعند مروره يتم تخفيف البول الأساسي ، بينما في الجزء النازل يتركز.

إعادة الامتصاص البعيدة

يقع هذا القسم من النيفرون في قشرة الكلى. وتتمثل وظيفتها في إعادة امتصاص الماء الذي يتم جمعه في البول الأساسي وإعادة امتصاص أيونات الصوديوم. إعادة الامتصاص القاصي هو تخفيف البول الأساسي وتكوين البول النهائي من المرشح.

عند دخول النبيبات البعيدة ، يكون البول الأولي بحجم 15٪ بعد إعادة الامتصاص في الأنابيب الكلوية 1٪ من الحجم الكلي. يجمع بعد ذلك في مجرى التجميع ، ويخفف ، ويتكون البول النهائي.

تنظيم عصبي رضي لإعادة الامتصاص

يتم تنظيم إعادة الامتصاص في الكلى عن طريق الجهاز العصبي الودي وهرمونات الغدة الدرقية ، والغدة النخامية ، والأندروجين.

يزيد إعادة امتصاص الصوديوم والماء والجلوكوز مع إثارة الأعصاب المتعاطفة والمبهمة.

تعيد الأنابيب البعيدة وقنوات التجميع امتصاص الماء في الكلى تحت تأثير الهرمون المضاد لإدرار البول أو الفازوبريسين ، والذي ، مع انخفاض الماء في الجسم ، يزداد بكميات كبيرة ، كما تزداد نفاذية جدران الأنابيب.

يزيد الألدوستيرون من إعادة امتصاص الكالسيوم والكلوريد والماء ، كما يفعل الأتريوببتيد ، الذي ينتج في الأذين الأيمن. يحدث تثبيط إعادة امتصاص الصوديوم في النيفرون القريب عندما يدخل الباراثيرين.

تنشيط إعادة امتصاص الصوديوم يرجع إلى الهرمونات:

1. فازوبريسين.
2. جلوكوجان.
3. كالسيتونين.
4. الألدوستيرون.

يحدث تثبيط إعادة امتصاص الصوديوم أثناء إنتاج الهرمونات:

1. البروستاجلاندين والبروستاغلاندين E.
2. أتريوببتيد.

تنظم القشرة المخية إفراز البول أو تثبيطه.

يتم إجراء إعادة الامتصاص الأنبوبي للماء بواسطة العديد من الهرمونات المسؤولة عن نفاذية أغشية النيفرون البعيد ، وتنظيم نقلها عبر الأنابيب ، وغير ذلك الكثير.

أهمية إعادة الامتصاص

أتاح التطبيق العملي للمعرفة العلمية حول ماهية إعادة الامتصاص في الطب الحصول على تأكيد إعلامي لعمل جهاز الإخراج في الجسم والنظر في آلياته الداخلية. يخضع لآليات معقدة للغاية وتأثير البيئة والشذوذ الوراثي. ولا يمرون مرور الكرام عندما تظهر المشاكل على خلفيتهم. باختصار ، الصحة مهمة جدًا. اتبعه وجميع العمليات التي تحدث في الجسم.

تفاصيل

إعادة الامتصاص هو نقل المواد من تجويف الأنابيب الكلوية إلى الدمتتدفق من خلال الشعيرات الدموية حول الأنبوب. إعادة امتصاص 65٪ من حجم البول الأساسي(حوالي 120 لتر / يوم. كان 170 لترًا ، خصص 1.5): ماء ، أملاح معدنية ، جميع المكونات العضوية الضرورية (جلوكوز ، أحماض أمينية). المواصلات سلبي(التناضح ، الانتشار على طول التدرج الكهروكيميائي) و نشيط(نشط أولي وثانوي نشط بمشاركة جزيئات البروتين الحاملة). أنظمة النقل هي نفسها الموجودة في الأمعاء الدقيقة.

مواد العتبة - عادة ما يتم امتصاصها بالكامل(الجلوكوز والأحماض الأمينية) وتفرز في البول فقط إذا تجاوز تركيزها في بلازما الدم قيمة عتبة (ما يسمى "عتبة الإقصاء"). بالنسبة للجلوكوز ، فإن عتبة الإطراح هي 10 مليمول / لتر (بتركيز طبيعي للجلوكوز في الدم يبلغ 4.4-6.6 مليمول / لتر).

المواد غير الحدية - تفرز دائمًا بغض النظر عن تركيزها في بلازما الدم. لا يتم امتصاصها أو إعادة امتصاصها جزئيًا فقط ، مثل اليوريا والمستقلبات الأخرى.

آلية عمل أقسام الفلتر الكلوي المختلفة.

1. في النبيبات القريبةتنشأ عملية تركيز المرشح الكبيبي ، والنقطة الأكثر أهمية هنا هي الامتصاص النشط للأملاح. بمساعدة النقل النشط ، يتم امتصاص حوالي 67٪ Na + من هذا الجزء من النبيبات. كمية متناسبة تقريبًا من الماء وبعض المواد المذابة الأخرى ، مثل أيونات الكلوريد ، تتبع أيونات الصوديوم بشكل سلبي. وهكذا ، قبل أن يصل المرشح إلى حلقة Henle ، يتم امتصاص حوالي 75٪ من المواد منه. نتيجة لذلك ، يصبح السائل الأنبوبي متماثلًا فيما يتعلق ببلازما الدم وسوائل الأنسجة.

النبيب القريب مناسب بشكل مثالي ل إعادة امتصاص مكثف للملح والماء. تشكل العديد من الميكروفيلي للظهارة ما يسمى بحد الفرشاة الذي يغطي السطح الداخلي لتجويف النبيبات الكلوية. مع مثل هذا الترتيب للسطح الماص ، تزداد مساحة غشاء الخلية بشكل كبير ، ونتيجة لذلك ، يتم تسهيل انتشار الملح والماء من تجويف الأنبوب إلى الخلايا الظهارية.

2. الطرف النازل لحلقة هنلي وجزء من الطرف الصاعدتقع في الطبقة الداخلية النخاع، تتكون من خلايا رفيعة جدًا ليس لها حدود فرشاة ، وعدد الميتوكوندريا صغير. يشير مورفولوجيا الأجزاء الرقيقة من النيفرون إلى عدم وجود نقل نشط للمواد المذابة من خلال جدار النبيبات. في هذه المنطقة من النيفرون ، يخترق كلوريد الصوديوم بشكل سيئ للغاية جدار النبيب ، واليوريا أفضل إلى حد ما ، ويمر الماء دون صعوبة.

3. جدار الجزء الرقيق من الطرف الصاعد لحلقة هنليأيضا غير نشط فيما يتعلق بنقل الملح. ومع ذلك ، فهي ذات نفاذية عالية لـ Na + و Cl- ، لكنها قابلة للاختراق قليلاً لليوريا وتقريباً غير منفذة للماء.

4. جزء سميك من الطرف الصاعد لحلقة هنلي، الموجود في النخاع الكلوي ، يختلف عن بقية الحلقة المحددة. ينفذ نقلًا نشطًا لـ Na + و Cl - من تجويف الحلقة إلى الفضاء الخلالي. هذا الجزء من النيفرون ، مع بقية الركبة الصاعدة ، قليل للغاية من حيث نفاذ الماء. بسبب إعادة امتصاص كلوريد الصوديوم ، يدخل السائل إلى النبيب البعيدة ناقص التنسج إلى حد ما مقارنة بسائل الأنسجة.

5. حركة الماء عبر جدار الأنبوب البعيد- العملية معقدة. الأنابيب البعيدة ذات أهمية خاصة لنقل K + و H + و NH3 من سائل الأنسجة إلى تجويف النيفرون ونقل Na + و Cl- و H2O من تجويف النيفرون إلى سائل الأنسجة. نظرًا لأن الأملاح يتم "ضخها" بنشاط من تجويف الأنبوب ، فإن الماء يتبعها بشكل سلبي.

6. جمع القناةنافذ للماء ، مما يسمح له بالمرور من البول المخفف إلى سائل الأنسجة الأكثر تركيزًا في النخاع الكلوي. هذه هي المرحلة الأخيرة في تكوين البول المفرط. يحدث إعادة امتصاص كلوريد الصوديوم أيضًا في القناة ، ولكن بسبب النقل النشط لـ Na + عبر الجدار. بالنسبة للأملاح ، تكون مجرى التجميع غير منفذة ؛ تختلف نفاذية الماء بالنسبة للماء. من السمات المهمة للجزء البعيد من مجرى التجميع ، الموجود في اللب الداخلي للكلى ، نفاذية عالية لليوريا.

آلية إعادة امتصاص الجلوكوز.

الأقرب(1/3) يتم إعادة امتصاص الجلوكوز بمساعدة ناقلات خاصة لحدود الفرشاة للغشاء القمي للخلايا الظهارية. تنقل هذه الناقلات الجلوكوز فقط إذا كانت تربط الصوديوم وتنقله. الحركة السلبية للصوديوم على طول تدرج التركيز في الخلايايؤدي إلى النقل عبر الغشاء وناقل للجلوكوز.

لتنفيذ هذه العملية ، يلزم وجود تركيز منخفض من الصوديوم في الخلية الظهارية ، مما يؤدي إلى إنشاء تدرج تركيز بين البيئة الخارجية وداخل الخلايا ، والذي يتم ضمانه من خلال العمل المعتمد على الطاقة. مضخة غشاء الصوديوم والبوتاسيوم.

هذا النوع من النقل يسمى نشط ثانوي ، أو symport، أي النقل السلبي المشترك لمادة واحدة (الجلوكوز) بسبب النقل النشط لمادة أخرى (الصوديوم) باستخدام مادة حاملة واحدة. مع وجود فائض من الجلوكوز في البول الأساسي ، يمكن أن يحدث تحميل كامل لجميع الجزيئات الحاملة ولا يمكن امتصاص الجلوكوز في الدم بعد الآن.

هذا الوضع يتميز ب أقصى نقل أنبوبي للمادة»(Tm glucose) ، وهو يعكس الحمل الأقصى للناقلات الأنبوبية عند تركيز معين للمادة في البول الأساسي ، وبالتالي في الدم. تتراوح هذه القيمة من 303 مجم / دقيقة عند النساء إلى 375 مجم / دقيقة عند الرجال. تتوافق قيمة الحد الأقصى للنقل الأنبوبي مع مفهوم "عتبة الإفراز الكلوي".

عتبة القضاء الكلوياتصل بذلك تركيز مادة في الدموبالتالي ، في البول الأساسي ، حيث لم يعد من الممكن إعادة امتصاصه بالكاملفي الأنابيب ويظهر في البول النهائي. هذه المواد التي يمكن العثور على عتبة التخلص منها ، أي إعادة امتصاصها بالكامل بتركيزات منخفضة في الدم ، وليس تمامًا بتركيزات مرتفعة ، تسمى العتبة. مثال على ذلك هو الجلوكوز ، الذي يتم امتصاصه بالكامل من البول الأولي بتركيزات بلازما أقل من 10 مليمول / لتر ، ولكنه يظهر في البول النهائي ، أي لا يتم امتصاصه بالكامل ، عندما يكون محتواه في بلازما الدم أعلى من 10 مليمول / لتر. بالتالي، بالنسبة للجلوكوز ، فإن عتبة الإطراح هي 10 مليمول / لتر.

آليات الإفراز في المرشح الكلوي.

الإفراز هو نقل المواد من الدمتتدفق من خلال الشعيرات الدموية حول الأنبوب إلى تجويف الأنابيب الكلوية. النقل سلبي ونشط. يتم إفراز أيونات H + ، K + ، الأمونيا ، الأحماض والقواعد العضوية (على سبيل المثال ، المواد الغريبة ، على وجه الخصوص ، الأدوية: البنسلين ، إلخ). يحدث إفراز الأحماض والقواعد العضوية من خلال آلية ثانوية نشطة تعتمد على الصوديوم.

إفراز أيونات البوتاسيوم.

عادة ما تكون معظم أيونات البوتاسيوم التي يتم ترشيحها بسهولة في الكبيبة يعاد امتصاصه من المرشح في الأنابيب والحلقات القريبة من Henle. لا ينخفض ​​معدل إعادة الامتصاص النشط في الأنبوب والحلقة حتى عندما يزداد تركيز K + في الدم والرشح بقوة استجابة لاستهلاك الجسم الزائد لهذا الأيون.

ومع ذلك ، فإن الأنابيب البعيدة وقنوات التجميع قادرة ليس فقط على إعادة الامتصاص ولكن أيضًا على إفراز أيونات البوتاسيوم. من خلال إفراز البوتاسيوم ، تميل هذه الهياكل إلى تحقيق التوازن الأيوني في حالة دخول كمية كبيرة بشكل غير عادي من هذا المعدن إلى الجسم. يبدو أن نقل K + يعتمد على دخوله إلى الخلايا الأنبوبية من سائل الأنسجة ، بسبب نشاط مضخة Nar + -Ka + المعتادة ، مع تسرب K + من السيتوبلازم إلى السائل الأنبوبي. يمكن للبوتاسيوم ببساطة أن ينتشر على طول التدرج الكهروكيميائيمن خلايا الأنابيب الكلوية إلى التجويف ، لأن السائل الأنبوبي يكون كهربيًا بالنسبة إلى السيتوبلازم. يتم تحفيز إفراز K + من خلال هذه الآليات بواسطة هرمون قشر الكظر الألدوستيرون ، والذي يتم إطلاقه استجابة لزيادة محتوى K + في بلازما الدم.

إعادة الامتصاص الأنبوبي هي عملية إعادة امتصاص الماء والمواد من البول الموجود في تجويف الأنابيب في اللمف والدم.

يتم امتصاص الجزء الأكبر من الجزيئات في النيفرون القريب. هنا ، يتم امتصاص الأحماض الأمينية والجلوكوز والفيتامينات والبروتينات والعناصر الدقيقة وكمية كبيرة من أيونات Na + و C1- و HCO3- والعديد من المواد الأخرى بشكل كامل تقريبًا.

يتم امتصاص الإلكتروليتات والماء في حلقة Henle والنبيبات البعيدة وقنوات التجميع.

يحفز الألدوستيرون إعادة امتصاص الصوديوم وإفراز البوتاسيوم والهيدروجين في الأنابيب الكلوية في النيفرون البعيد ، في الأنابيب البعيدة وقنوات التجميع القشرية.

يعزز Vasopressin امتصاص الماء من الأنابيب الملتوية البعيدة وقنوات التجميع.

بمساعدة النقل السلبي ، يتم إعادة امتصاص الماء والكلور واليوريا.

النقل النشط هو نقل المواد ضد التدرجات الكهروكيميائية والتركيز. علاوة على ذلك ، يتم تمييز النقل الأولي النشط والثانوي النشط. يحدث النقل النشط الأساسي مع إنفاق طاقة الخلية. مثال على ذلك هو نقل أيونات الصوديوم بواسطة إنزيم Na + / K + -ATPase ، والذي يستخدم طاقة ATP. في النقل النشط الثانوي ، يتم نقل مادة على حساب طاقة النقل لمادة أخرى. يتم إعادة امتصاص الجلوكوز والأحماض الأمينية بواسطة آلية النقل الثانوي النشط.

تتوافق قيمة النقل الأنبوبي الأقصى مع المفهوم القديم "عتبة الإفراز الكلوي". بالنسبة للجلوكوز ، هذه القيمة هي 10 مليمول / لتر.

المواد ، التي لا تعتمد إعادة امتصاصها على تركيزها في بلازما الدم ، تسمى non-threshold. وتشمل هذه المواد التي لا يتم امتصاصها على الإطلاق (إينولين ، مانيتول) أو يتم امتصاصها قليلاً وإخراجها في البول بما يتناسب مع تراكمها في الدم (الكبريتات).

عادة ، تدخل كمية صغيرة من البروتين إلى المرشح ويتم امتصاصها مرة أخرى. تتم عملية إعادة امتصاص البروتين بمساعدة كثرة الخلايا. عند دخول الخلية ، يتم تحلل البروتين بواسطة إنزيمات الليزوزوم وتحويله إلى أحماض أمينية. لا تخضع كل البروتينات للتحلل المائي ، وبعضها يمر في الدم دون تغيير. هذه العملية نشطة وتتطلب طاقة. يسمى ظهور البروتين في البول بروتينية. يمكن أن تحدث البيلة البروتينية أيضًا في ظل ظروف فسيولوجية ، على سبيل المثال ، بعد العمل العضلي الثقيل. تحدث البيلة البروتينية بشكل أساسي في أمراض التهاب الكلية ، واعتلال الكلية ، والورم النخاعي المتعدد.

تلعب اليوريا دورًا مهمًا في آليات تركيز البول ، حيث يتم ترشيحها بحرية في الكبيبات. في الأنابيب القريبة ، يتم امتصاص جزء من اليوريا بشكل سلبي من خلال تدرج التركيز الذي يحدث بسبب تركيز البول. يصل باقي اليوريا إلى مجاري التجميع. في قنوات التجميع ، تحت تأثير ADH ، يتم امتصاص الماء ويزيد تركيز اليوريا. يزيد هرمون (ADH) من نفاذية جدار اليوريا ، ويمر إلى لب الكلى ، مكونًا هنا ما يقرب من 50٪ من الضغط الاسموزي. من الخلالي ، تنتشر اليوريا على طول تدرج التركيز في حلقة Henle وتدخل مرة أخرى الأنابيب البعيدة وقنوات التجميع. وهكذا ، يحدث دوران اليوريا داخل الكلى. في حالة إدرار البول ، يتوقف امتصاص الماء في النيفرون البعيد ، ويتم إفراز المزيد من اليوريا. وبالتالي ، فإن إفرازه يعتمد على إدرار البول.

تعتمد إعادة امتصاص الأحماض والقواعد الضعيفة على ما إذا كانت في شكل مؤين أو غير مؤين. لا يتم امتصاص القواعد والأحماض الضعيفة في الحالة المتأينة ويتم إفرازها في البول. تزداد درجة تأين القواعد في البيئة الحمضية ، لذلك يتم إفرازها بسرعة أكبر مع البول الحمضي ، وعلى العكس من ذلك ، يتم إفراز الأحماض الضعيفة بسرعة أكبر مع البول القلوي. هذا له أهمية كبيرة ، لأن العديد من المواد الطبية هي قواعد ضعيفة أو ضعيفة الأحماض. لذلك ، في حالة التسمم بحمض أسيتيل الساليسيليك أو الفينوباربيتال (الأحماض الضعيفة) ، من الضروري إعطاء المحاليل القلوية (NaHCO3) من أجل نقل هذه الأحماض إلى الحالة المتأينة ، مما يسهل إزالتها بسرعة من الجسم. للإفراز السريع للقواعد الضعيفة ، من الضروري إدخال منتجات حمضية في الدم لتحمض البول.

يُعاد امتصاص الماء في جميع أجزاء النيفرون بشكل سلبي بسبب نقل المواد الفعالة تناضحيًا: الجلوكوز والأحماض الأمينية والبروتينات والصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم وأيونات الكلور. مع انخفاض في إعادة امتصاص المواد النشطة تناضحيًا ، ينخفض ​​أيضًا امتصاص الماء. يؤدي وجود الجلوكوز في البول النهائي إلى زيادة إدرار البول (بوال).

الصوديوم هو الأيون الرئيسي المسؤول عن الامتصاص السلبي للماء. الصوديوم ، كما ذكر أعلاه ، ضروري أيضًا لنقل الجلوكوز والأحماض الأمينية. بالإضافة إلى ذلك ، فإنه يلعب دورًا مهمًا في خلق بيئة نشطة تناضحيًا في خلالي النخاع الكلوي ، وبالتالي تركيز البول.

يحدث تدفق الصوديوم من البول الأساسي عبر الغشاء القمي إلى خلية الظهارة الأنبوبية بشكل سلبي على طول التدرجات الكهروكيميائية والتركيز. يتم إفراز الصوديوم من الخلية من خلال الأغشية القاعدية بنشاط بمساعدة Na + / K + -ATPase. نظرًا لأن طاقة الأيض الخلوي تنفق على نقل الصوديوم ، فإن نقله يكون نشطًا بشكل أساسي. يمكن أن يحدث نقل الصوديوم إلى الخلية من خلال آليات مختلفة. واحد منهم هو تبادل Na + لـ H + (نقل التيار المعاكس ، أو antiport). في هذه الحالة ، ينتقل أيون الصوديوم داخل الخلية ، وينتقل أيون الهيدروجين إلى الخارج. يتم تنفيذ طريقة أخرى لنقل الصوديوم إلى الخلية بمشاركة الأحماض الأمينية ، الجلوكوز. هذا هو ما يسمى cotransport ، أو symport. يرتبط امتصاص الصوديوم جزئيًا بإفراز البوتاسيوم.

جليكوسيدات القلب (ستروفانثين K ، أوبين) قادرة على تثبيط إنزيم Na + / K + -ATPase ، الذي يضمن نقل الصوديوم من الخلية إلى الدم ونقل البوتاسيوم من الدم إلى الخلية.

من الأهمية بمكان في آليات إعادة امتصاص الماء وأيونات الصوديوم ، وكذلك تركيز البول ، عمل ما يسمى بنظام مضاعفة التيار الدوار. بعد المرور عبر الجزء القريب من النبيب ، يدخل المرشح متساوي التوتر في حجم مخفض إلى حلقة Henle. في هذا القسم ، لا يقترن إعادة امتصاص الصوديوم المكثف بإعادة امتصاص الماء ، لأن جدران هذا الجزء ضعيفة النفاذية للماء حتى تحت تأثير ADH. في هذا الصدد ، يحدث تخفيف للبول في تجويف النيفرون وتركيز الصوديوم في الخلالي. يفقد البول المخفف في النبيبات البعيدة السوائل الزائدة ، ويصبح متساوي التوتر مع البلازما. يدخل حجم منخفض من البول متساوي التوتر إلى نظام التجميع الذي يعمل في النخاع ، ويرجع الضغط التناضحي العالي في الخلالي إلى زيادة تركيز الصوديوم. في مجاري التجميع ، تحت تأثير ADH ، يستمر امتصاص الماء وفقًا لتدرج التركيز. تعمل الأوعية المستقيمة في النخاع كأوعية تبادل معاكسة ، تأخذ الصوديوم على طول الطريق إلى الحليمات وتطلقها قبل العودة إلى الطبقة القشرية. في عمق النخاع ، يتم الحفاظ على نسبة عالية من الصوديوم بهذه الطريقة ، مما يضمن ارتشاف الماء من نظام التجميع وتركيز البول.

وظائف الجهاز الأنبوبي للكلية(والتي تشمل النبيب الداني ، حلقة النيفرون ، النبيب البعيدة ، وقنوات التجميع) هي:

- إعادة امتصاص جزء من المواد العضوية وغير العضوية المفلترة في الكبيبة ؛

- إفراز المواد الموجودة في الدم أو المتكونة في خلايا الأنابيب ، في تجويف النبيبات ،

- تركيز البول.

إمتصاص -هذا هو الامتصاص العكسي للمواد المختلفة من تجويف الأنابيب إلى بلازما الشعيرات الدموية حول الأنبوب. يحدث إعادة الامتصاص في جميع أجزاء أنابيب النيفرون ، في مجرى التجميع ويتم تحديده من خلال السمات الهيكلية للظهارة الأنبوبية للكلى. يحتوي سطح خلايا النبيب الملتوي القريب ، الذي يواجه تجويفه ، على حدود فرشاة سميكة مغطاة بغطاء جليكواليكس ، مما يزيد من مساحة التلامس للغشاء مع السائل الأنبوبي بمقدار 40 مرة. هناك تقاطعات ضيقة قابلة للاختراق بين الخلايا الموجودة أسفل حدود الفرشاة.

الجزء القمي من غشاء البلازمايُطلق عليه أيضًا اسم luminal ، وله نفاذية أيونات عالية ، ويحتوي على بروتينات حاملة مختلفة ويوفر نقلًا سلبيًا في الغالب للمواد المختلفة.

الجزء السفلي الوحشي من الخليةيزداد بسبب طي الغشاء ويحتوي على عدد كبير من الميتوكوندريا التي تحدد تركيز أنظمة النقل النشطة (مضخات الأيونات) فيه.

إعادة امتصاص عتبةيعكس اعتماد امتصاص مادة ما على تركيزها في بلازما الدم. إذا كان تركيز مادة في البلازما لا يتجاوز عتبة معينة ، فسيتم إعادة امتصاص هذه المادة بالكامل في أنابيب النيفرون ، إذا تجاوزت ، فلن يتم إعادة امتصاصها بالكامل وتظهر في البول النهائي ، المرتبط بأقصى قدر من تشبع الموجات الحاملة.

البول الأساسي ،يمر عبر الأنابيب وأنابيب الحصاد ، قبل أن يتحول إلى البول النهائي ، يخضع لتغيرات كبيرة. الفرق ليس فقط في الكمية (1-1.5 لتر تبقى من 180 لترًا) ، ولكن أيضًا في الجودة. تختفي بعض المواد التي يحتاجها الجسم تمامًا من البول أو تقل كثيرًا. يحدث عملية إعادة الامتصاص. يزداد تركيز المواد الأخرى عدة مرات: تتركز عند إعادة امتصاص الماء. لا تزال هناك مواد أخرى لم تكن على الإطلاق في البول الأساسي ،
تظهر في النهاية. يحدث هذا نتيجة إفرازها.

يمكن أن تكون عمليات إعادة الامتصاص الإيجابي أو السلبي.للتنفيذ عملية نشطةمن الضروري أن تكون هناك أنظمة نقل وطاقة محددة. العمليات السلبيةتحدث ، كقاعدة عامة ، دون إنفاق الطاقة وفقًا لقوانين الفيزياء والكيمياء.

امتصاص أنبوبييحدث في جميع الأقسام ، لكن آليته في أجزاء مختلفة ليست واحدة. من الممكن التمييز بشكل مشروط أقسام ج: النبيب الملتوي القريب ، حلقة النيفرون والنبيبات الملتوية البعيدة مع أنبوب الحصاد.

في الأنابيب الملتوية القريبةيتم إعادة امتصاص الأحماض الأمينية والجلوكوز والفيتامينات والبروتينات والعناصر النزرة بالكامل. يتم امتصاص حوالي 2/3 من الماء والأملاح غير العضوية Na + ، K + Ca2 + ، Mg2 + ، Cl- ، HC07 في نفس القسم ، أي المواد التي يحتاجها الجسم لأنشطته. ترتبط آلية إعادة الامتصاص بشكل مباشر أو غير مباشر بإعادة امتصاص الصوديوم.

إعادة امتصاص الصوديوم . يتم امتصاص معظم Na + مقابل تدرج التركيز بسبب طاقة ATP. يتم إجراء إعادة امتصاص Na + على 3 مراحل:تنتقل الأيونات عبر الغشاء القمي للخلايا الطلائية الأنبوبية ، وتنتقل إلى الأغشية القاعدية أو الجانبية وتنتقل عبر هذه الأغشية إلى السائل بين الخلايا وإلى الدم. القوة الدافعة الرئيسية وراء إعادة الامتصاص هي نقل Na + عبر Na + ، K + -ATPase عبر الغشاء الجانبي الجانبي. هذا يضمن التدفق المستمر للأيونات. نتيجة لذلك ، يدخل Na على طول تدرج التركيز بمساعدة التكوينات الخاصة للشبكة الإندوبلازمية إلى الأغشية المرتجعة إلى البيئة بين الخلايا. نتيجة لهذا الناقل الذي يعمل باستمرار ، يصبح تركيز الأيونات داخل الخلية ، وخاصة بالقرب من الغشاء القمي ، أقل بكثير مما هو عليه في الجانب الآخر ، مما يساهم في الدخول السلبي لـ Na + إلى الخلية على طول التدرج الأيوني. في هذا الطريق،
مرحلتان من إعادة امتصاص الصوديوم بواسطة الخلايا الأنبوبية هي مرحلة سلبية ، والأخيرة فقط تتطلب طاقة. بالإضافة إلى ذلك ، يتم امتصاص جزء من Na + بشكل سلبي على طول الفراغات بين الخلايا مع الماء.

الجلوكوز. يتم إعادة امتصاص الجلوكوز مع نقل الصوديوم. يوجد في الغشاء القمي للخلايا خاص الناقلون.هذه بروتينات يبلغ وزنها الجزيئي 320.000 ، والتي في الأقسام الأولية للنبيب القريب تحمل كل Na وجزيء واحد من الجلوكوز (يؤدي الانخفاض التدريجي في تركيز الجلوكوز في البول إلى حقيقة أنه في المنطقة التالية من النبيب 2 Na + يستخدم بالفعل لنقل جزيء جلوكوز واحد). هذه العملية مدفوعة أيضًا التدرج الكهروكيميائينا +. على الجانب الآخر من الخلية ، ينقسم مركب ناقل الجلوكوز Na إلى ثلاثة عناصر. نتيجة لذلك ، يعود الناقل المفرج عنه إلى مكانه الأصلي ويكتسب مرة أخرى القدرة على حمل مجمعات جديدة من Na + والجلوكوز. في الخلية ، يزداد تركيز الجلوكوز ، بسبب تكوين تدرج تركيز ، والذي يوجهه إلى الأغشية القاعدية الوحشية للخلية ويوفر مخرجًا إلى السائل بين الخلايا. من هنا يدخل الجلوكوز في الشعيرات الدموية ويعود إلى الدورة الدموية العامة. يمنع الغشاء القمي الجلوكوز من العودة مرة أخرى إلى تجويف الأنبوب. تم العثور على ناقلات الجلوكوز فقط في النبيب القريب ، لذلك يتم إعادة امتصاص الجلوكوز هنا فقط.

بخيرعند المستوى المعتاد للجلوكوز في الدم ، وبالتالي تركيزه في البول الأساسي ، يتم إعادة امتصاص كل الجلوكوز. ومع ذلك ، مع زيادة مستويات الجلوكوز في الدم بأكثر من 10 مليمول / لتر (حوالي 1.8 جم / لتر) ، تصبح سعة أنظمة النقل غير كافية لإعادة الامتصاص. الآثار الأولى للجلوكوز الذي لم يتم امتصاصهفي البول النهائي عند تجاوز تركيزه في الدم. كلما زاد تركيز الجلوكوز في الدم ، زادت كمية الجلوكوز غير الممتص. حتى تركيزه 3.5 جم / لترهذه الزيادة ليست متناسبة بشكل مباشر بعد ، حيث أن بعض الناقلات لم يتم تضمينها بعد في العملية. ولكن، يبدأ من 3.5 جم / لتر، فإن إفراز الجلوكوز في البول يتناسب طرديا مع تركيزه في الدم. عند الرجاللوحظ الحمل الكامل لنظام إعادة الامتصاص مع تناول 2.08 مليمول / دقيقة (375 مجم / دقيقة) من الجلوكوز ، وفي النساء- 1.68 مليمول / دقيقة (303 مجم / دقيقة) بناءً على 1.73 م 2 من سطح الجسم.

أحماض أمينية. يحدث إعادة امتصاص الأحماض الأمينية بنفس آلية إعادة امتصاص الجلوكوز. يحدث الامتصاص الكامل للأحماض الأمينية بالفعل في الأقسام الأولية للأنابيب القريبة. ترتبط هذه العملية بإعادة الامتصاص النشط لـ Na + من خلال الغشاء القمي للخلايا. مكشوف 4 أنواع من أنظمة النقل:أ) للأساس ب) للحمض ج) للأحماض الأمينية الطاردة للماء. من الخلية ، تمر الأحماض الأمينية بشكل سلبي على طول تدرج التركيز عبر الغشاء القاعدي إلى السائل بين الخلايا ، ومن هناك إلى الدم. قد يكون ظهور الأحماض الأمينية في البول نتيجة لانتهاك أنظمة النقل أو التركيز العالي جدًا في الدم. في الحالة الأخيرة ، يمكن أن يحدث تأثير يشبه بيلة سكرية من حيث الآلية - الحمل الزائد لأنظمة النقل. في بعض الأحيان هناك منافسة بين الأحماض من نفس النوع بالنسبة لناقل مشترك.

السناجب. تختلف آلية إعادة امتصاص البروتين بشكل كبير عن آلية إعادة امتصاص المركبات الموصوفة. مرة واحدة في البول الأساسي ، عادة ما يتم امتصاص كمية صغيرة من البروتينات بشكل شبه كامل عن طريق كثرة الخلايا. في السيتوبلازم لخلايا الأنابيب القريبة ، تتفكك البروتينات بمشاركة الإنزيمات الليزوزومية. تتبع الأحماض الأمينية التي يتم تكوينها تدرج التركيز من الخلية إلى السائل بين الخلايا ، ومن هناك إلى الشعيرات الدموية. بهذه الطريقة ، يمكن إعادة امتصاص ما يصل إلى 30 مجم من البروتين في دقيقة واحدة. في حالة تلف الكبيبات ، يدخل المزيد من البروتينات إلى المرشح وقد يدخل بعضها إلى البول ( بروتينية).

الإفراز الأنبوبي.في الأدبيات الفسيولوجية الحديثة المتعلقة بنشاط الكلى ، يستخدم المصطلح إفرازله معنيان. أولاًمنهم يصف عملية نقل المادة عبر الخلايا من الدم إلى تجويف النبيبات بشكل غير متغير ، مما يزيد من معدل إفراز المادة عن طريق الكلى. ثانيا- التحرر من الخلية إلى الدم أو في تجويف الأنبوب من المواد الفعالة فسيولوجيًا المركبة في الكلى (على سبيل المثال ، البروستاجلاندين ، البراديكينين ، إلخ) أو المواد المفرزة (على سبيل المثال ، حمض الهيبوريك).

إفراز المواد العضوية وغير العضوية- من العمليات المهمة التي تضمن عملية التبول. في أسماك بعض الأنواع ، لا توجد الكبيبات في الكلى. في مثل هذه الحالات ، يلعب الإفراز دورًا رئيسيًا في نشاط الكلى. في كلى معظم الفئات الأخرى من الفقاريات ، بما في ذلك الثدييات ، يضمن الإفراز إطلاق كميات إضافية من مواد معينة من الدم إلى تجويف الأنابيب ، والتي يمكن ترشيحها في الكبيبات الكلوية.

في هذا الطريق، تسارع الإفرازإفراز الكلى لبعض المواد الغريبة ، والمنتجات النهائية لعملية التمثيل الغذائي ، والأيونات. الأحماض العضوية (البنسلين ، حمض بارامينو هيبوريك - PAG ، ديودراست ، حمض اليوريك) ، القواعد العضوية (الكولين ، الجوانيدين) ، المواد غير العضوية (البوتاسيوم) تفرز في كلية الثدييات. إن كلية الأسماك العظمية البحرية الكبيبية والكبيبية قادرة على إفراز أيونات المغنيسيوم والكالسيوم والكبريتات. تختلف مواقع إفراز المواد المختلفة. في كلية جميع الفقاريات ، تعمل خلايا الجزء القريب من النيفرون ، وخاصة الجزء المباشر منه ، كموقع لإفراز الأحماض والقواعد العضوية ؛ يحدث إفراز البوتاسيوم بشكل رئيسي في خلايا النبيبات الملتوية البعيدة وقنوات التجميع.

آلية عملية إفراز الأحماض العضوية.دعونا نفكر في هذه العملية باستخدام مثال إفراز الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات عن طريق الكلى. بعد إدخال الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات في الدم ، يزداد إفرازه عن طريق الكلى ويزيد تنقية الدم منه بشكل كبير عن كمية تنقية الدم من الأنسولين الذي يتم تناوله في وقت واحد. وهذا يعني أن الهيدروكربونات الأروماتية متعددة الحلقات لا يتم ترشيحها فقط في الكبيبات ، ولكن بالإضافة إلى الكبيبات ، تدخل كميات كبيرة منها في تجويف النيفرون. وقد تبين تجريبياً أن هذه العملية ناتجة عن إفراز الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات من الدم إلى تجويف الأنابيب القريبة. يوجد في الغشاء الخلوي لهذا الأنبوب ، الذي يواجه السائل بين الخلايا ، ناقل ( cotransporter) ،ذات تقارب كبير لـ PAG. في وجود PAG ، يتم تكوين مركب من الناقل مع PAG ، والذي يتحرك في الغشاء ويتحلل على سطحه الداخلي ، ويطلق PAG في السيتوبلازم ، ويكتسب الناقل مرة أخرى القدرة على الانتقال إلى السطح الخارجي للغشاء وتتحد مع جزيء PAG جديد. آلية الإفرازتشتمل الأحماض العضوية على عدد من الخطوات. يحتوي غشاء البلازما القاعدي على Na + ، K + -ATPase ، الذي يزيل أيونات Na + من الخلية ويعزز دخول أيونات K + إلى الخلية. يسمح التركيز المنخفض لأيونات الصوديوم في السيتوبلازم بدخول أيونات الصوديوم إلى الخلية على طول تدرج تركيز بمشاركة ناقلات الصوديوم. أحد الأنواعمن هذا الناقل cotransporter يعزز دخول α-ketoglutarate و Na + من خلال غشاء البلازما القاعدي. يحتوي نفس الغشاء على مبادل الأنيون الذي يزيل α-ketoglutarate من السيتوبلازم في مقابل بارامينو هيبورات (PAG) ، ديودراست ، أو بعض الأحماض العضوية الأخرى القادمة من السائل الخلالي إلى الخلية. تنتقل هذه المادة عبر الخلية باتجاه الغشاء اللمعي وتمر عبرها إلى تجويف الأنبوب بواسطة آلية الانتشار الميسر.

تثبيط الجهاز التنفسيالسيانيد ، فصل التنفس والفسفرة المؤكسدة بواسطة ثنائي نتروفينول يقلل ويوقف الإفراز. في ظل الظروف الفسيولوجية العادية ، يعتمد مستوى الإفراز على عدد الحاملات في الغشاء. يزداد إفراز PAG بما يتناسب مع زيادة تركيز PAG في الدم حتى تشبع جميع الجزيئات الحاملة بـ PAG. يتم الوصول إلى الحد الأقصى لمعدل نقل PAG عندما تكون كمية PAG المتاحة للنقل مساوية لعدد الجزيئات الحاملة التي يمكن أن تشكل معقدًا باستخدام PAG. يتم تعريف هذه القيمة على أنها أقصى قدرة على نقل PAG - Ttrans. يتحرك الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات التي تدخل الخلية على طول السيتوبلازم إلى الغشاء القمي ويتم إطلاقها من خلاله بواسطة آلية خاصة في تجويف الأنبوب.

التذكرة 15

السابق 3456789101112131415161718 التالي

الكلى ووظائفها

امتصاص أنبوبي

يجب أن تتحد المرحلة الأولى من التبول ، التي تؤدي إلى ترشيح جميع المكونات الجزيئية المنخفضة لبلازما الدم ، مع وجود أنظمة في الكلى تعيد امتصاص جميع المواد القيمة للجسم. في ظل الظروف العادية ، يتم تشكيل ما يصل إلى 180 لترًا من المرشح في الكلية البشرية يوميًا ، ويتم إخراج 1.0-1.5 لتر من البول ، ويتم امتصاص باقي السائل في الأنابيب. إن دور خلايا الأجزاء المختلفة من النيفرون في إعادة الامتصاص ليس هو نفسه. التجارب التي أجريت على الحيوانات مع استخراج السائل من أجزاء مختلفة من النيفرون باستخدام الماصة الدقيقة جعلت من الممكن توضيح ميزات إعادة امتصاص المواد المختلفة في أجزاء مختلفة من الأنابيب الكلوية (الشكل 12.6). في الجزء القريب من النيفرون ، يتم إعادة امتصاص الأحماض الأمينية والجلوكوز والفيتامينات والبروتينات والعناصر النزرة وكمية كبيرة من أيونات Na + و CI- و HCO3 بالكامل تقريبًا. في الحالات اللاحقة من النيفرون ، يتم امتصاص الإلكتروليت والماء في الغالب.

إعادة امتصاص الصوديوم والكلور هي أهم عملية من حيث الحجم وإنفاق الطاقة. في النبيبات القريبة ، نتيجة لإعادة امتصاص معظم المواد المفلترة والماء ، ينخفض ​​حجم البول الأولي ، ويدخل حوالي ثلث السائل المفلتر في الكبيبات إلى القسم الأولي من حلقة النيفرون. من إجمالي كمية الصوديوم التي دخلت النيفرون أثناء الترشيح ، يتم امتصاص ما يصل إلى 25٪ في حلقة النيفرون ، وحوالي 9٪ في الأنابيب الملتوية البعيدة ، وأقل من 1٪ يتم امتصاصه في قنوات التجميع أو يُفرز في البول.

تتميز إعادة الامتصاص في الجزء البعيد بحقيقة أن الخلايا تحمل كمية أقل من الأيونات مقارنة بالنبيب القريب ، ولكن مقابل تدرج تركيز أكبر. يلعب هذا الجزء من النيفرون وقنوات التجميع دورًا مهمًا في تنظيم حجم البول المُفرَز وتركيز المواد النشطة تناضحيًا فيه (التركيز التناضحي 1). في البول النهائي ، يمكن أن ينخفض ​​تركيز الصوديوم إلى 1 مليمول / لتر مقارنة بـ 140 مليمول / لتر في بلازما الدم. في النبيبات البعيدة ، لا يُعاد امتصاص البوتاسيوم فحسب ، بل يُفرز أيضًا عندما يكون زائدًا في الجسم.

في النيفرون القريب ، يحدث إعادة امتصاص الصوديوم والبوتاسيوم والكلور والمواد الأخرى من خلال غشاء جدار النبيبات ، وهو شديد النفاذية للماء. على النقيض من ذلك ، في حلقة النيفرون الصاعدة السميكة ، والأنابيب الملتوية البعيدة ، وقنوات التجميع ، يحدث امتصاص الأيونات والماء من خلال الجدار الأنبوبي ، وهو أقل نفاذية للماء ؛ يمكن تنظيم نفاذية الغشاء للماء في أجزاء معينة من النيفرون وقنوات التجميع ، وتختلف قيمة النفاذية اعتمادًا على الحالة الوظيفية للجسم (إعادة الامتصاص الاختياري). تحت تأثير النبضات القادمة من الأعصاب الصادرة ، وتحت تأثير المواد النشطة بيولوجيًا ، يتم تنظيم إعادة امتصاص الصوديوم والكلور في النيفرون القريب. يتجلى هذا بشكل خاص في حالة زيادة حجم الدم والسائل خارج الخلية ، عندما يساهم انخفاض إعادة الامتصاص في النبيبات القريبة في زيادة إفراز الأيونات والماء ، وبالتالي استعادة ملح الماء. الرصيد. في النبيبات القريبة يتم الحفاظ دائمًا على isosmia. يكون جدار الأنبوب منفذاً للماء ، ويتم تحديد حجم الماء المعاد امتصاصه من خلال كمية المواد النشطة تناضحيًا المعاد امتصاصها ، والتي يتحرك الماء خلفها على طول التدرج التناضحي. في الأجزاء النهائية من الجزء البعيد من النيفرون وقنوات التجميع ، يتم تنظيم نفاذية جدار الأنابيب إلى الماء بواسطة الفازوبريسين.

تعتمد إعادة امتصاص الماء الاختيارية على النفاذية التناضحية للجدار الأنبوبي ، وحجم التدرج الاسموزي ، ومعدل حركة السوائل عبر الأنبوب.

لوصف امتصاص المواد المختلفة في الأنابيب الكلوية ، فإن فكرة عتبة الإفراز ضرورية.

يتم إطلاق المواد غير الحدية بأي تركيز في بلازما الدم (وبالتالي في الترشيح الفائق). هذه المواد هي إينولين ، مانيتول. تختلف عتبة إفراز جميع المواد ذات الأهمية الفسيولوجية والقيمة للجسم تقريبًا. لذلك ، يحدث إطلاق الجلوكوز في البول (الجلوكوز) عندما يتجاوز تركيزه في المرشح الكبيبي (وفي بلازما الدم) 10 مليمول / لتر. سيتم الكشف عن المعنى الفسيولوجي لهذه الظاهرة في وصف آلية إعادة الامتصاص.

آليات إعادة الامتصاص الأنبوبي. يتم توفير الامتصاص العكسي للمواد المختلفة في الأنابيب عن طريق النقل النشط والسلبي. إذا تمت إعادة امتصاص مادة ضد التدرجات الكهروكيميائية والتركيز ، فإن العملية تسمى النقل النشط. هناك نوعان من النقل النشط - نشط أساسي وثانوي نشط. يسمى النقل النشط الأولي عندما يتم نقل مادة ضد التدرج الكهروكيميائي بسبب طاقة التمثيل الغذائي الخلوي. مثال على ذلك هو نقل أيونات الصوديوم ، والذي يحدث بمشاركة إنزيم Na + ، K + -ATPase ، والذي يستخدم طاقة ATP. النشاط الثانوي هو نقل مادة مقابل تدرج تركيز ، ولكن بدون إنفاق طاقة الخلية مباشرة على هذه العملية ؛ لذلك يتم إعادة امتصاص الجلوكوز والأحماض الأمينية. من تجويف النبيب ، تدخل هذه المواد العضوية خلايا النبيبات القريبة بمساعدة ناقل خاص ، والذي يجب أن يعلق بالضرورة أيون الصوديوم. يعزز هذا المركب (الناقل + المادة العضوية + Na +) حركة المادة عبر غشاء حدود الفرشاة ودخولها إلى الخلية. القوة الدافعة لنقل هذه المواد عبر غشاء البلازما القمي هي تركيز الصوديوم المنخفض في سيتوبلازم الخلية مقارنة بتجويف النبيب. يرجع تدرج تركيز الصوديوم إلى الإفراز النشط المستمر للصوديوم من الخلية إلى السائل خارج الخلية بمساعدة Na + و K + -ATPase المترجمة في الأغشية الجانبية والقاعدية للخلية.

يتم إعادة امتصاص الماء والكلور وبعض الأيونات الأخرى واليوريا باستخدام النقل السلبي - على طول التدرج الكهروكيميائي أو التركيز أو التناضحي. مثال على النقل السلبي هو إعادة الامتصاص في النبيب الملتوي البعيد للكلور على طول التدرج الكهروكيميائي الناتج عن النقل النشط للصوديوم. يتم نقل الماء على طول التدرج الأسموزي ، ويعتمد معدل امتصاصه على النفاذية التناضحية لجدار النبيبات والاختلاف في تركيز المواد الفعالة تناضحيًا على جانبي جدارها. في محتوى النبيبات القريبة ، بسبب امتصاص الماء والمواد المذابة فيه ، يزداد تركيز اليوريا ، ويتم امتصاص كمية صغيرة منه في الدم على طول تدرج التركيز.

جعلت الإنجازات في مجال البيولوجيا الجزيئية من الممكن إنشاء بنية جزيئات الأيونات والقنوات المائية (أكوابورينات) للمستقبلات ، والسلالات الذاتية والهرمونات ، وبالتالي اختراق جوهر بعض الآليات الخلوية التي تضمن نقل المواد من خلال جدار الأنبوب. تختلف خصائص خلايا أجزاء مختلفة من النيفرون ، وخصائص الغشاء السيتوبلازمي في نفس الخلية ليست هي نفسها. الغشاء القمي للخلية ، الذي يواجه تجويف النبيب ، له خصائص مختلفة عن الأغشية القاعدية والجانبية ، التي يغسلها السائل بين الخلايا والمتلامسة مع الشعيرات الدموية. نتيجة لذلك ، تشارك أغشية البلازما القمية والقاعدية في نقل المواد بطرق مختلفة ؛ كما أن عمل المواد النشطة بيولوجيًا على كلا الغشاء محدد أيضًا.

ضع في اعتبارك الآلية الخلوية لإعادة امتصاص الأيونات باستخدام Na + كمثال. في الأنابيب القريبة من النيفرون ، يحدث امتصاص الصوديوم في الدم نتيجة لعدد من العمليات ، أحدها هو النقل النشط لـ Na من تجويف النبيبات ، والآخر هو إعادة الامتصاص السلبي لـ يتم نقل Na + بعد كل من البيكربونات وأيونات C1 إلى الدم. مع إدخال قطب ميكرو واحد في تجويف الأنابيب ، والثاني - في السائل المحيط بالنبيبات ، وجد أن فرق الجهد بين السطح الخارجي والداخلي لجدار النبيب القريب صغير جدًا - حوالي 1.3 mV ، في منطقة النبيب البعيد يمكن أن تصل - 60 mV (الشكل 12.7). يكون تجويف كلا الأنبوبين كهربيًا ، وفي الدم (وبالتالي في السائل خارج الخلية) ، يكون تركيز الصوديوم أعلى منه في السائل الموجود في تجويف هذه الأنابيب ، لذلك يتم إجراء إعادة امتصاص الصوديوم بفعالية ضد التدرج. من الجهد الكهروكيميائي. في نفس الوقت ، من تجويف الأنبوب ، يدخل Na + الخلية عبر قناة الصوديوم أو بمشاركة ناقل. الجزء الداخلي للخلية مشحون سالبًا ، ويدخل الصوديوم الموجب الشحنة إلى الخلية على طول التدرج المحتمل ، ويتحرك نحو غشاء البلازما القاعدي ، والذي يتم من خلاله إخراجها إلى السائل بين الخلايا بواسطة مضخة الصوديوم ؛ يصل التدرج المحتمل عبر هذا الغشاء إلى 70-90 مللي فولت.

هناك مواد يمكن أن تؤثر على العناصر الفردية لنظام إعادة امتصاص الصوديوم. وبالتالي ، يتم حظر قناة الصوديوم في غشاء الخلية للنبيبات البعيدة وقناة التجميع بواسطة أميلوريد وتريامتيرين ، ونتيجة لذلك لا يمكن لـ Na دخول القناة. هناك عدة أنواع من مضخات الأيونات في الخلايا.

إعادة الامتصاص الأنبوبي وتنظيمه

واحد منهم هو Na +، K + -ATPase. يقع هذا الإنزيم في الأغشية القاعدية والجانبية للخلية ويضمن نقل Na + من الخلية إلى الدم ودخول K + من الدم إلى الخلية. يتم تثبيط الإنزيم بواسطة جليكوسيدات القلب ، مثل ستروفانثين ، وأوابين. في إعادة امتصاص البيكربونات ، هناك دور مهم ينتمي إلى إنزيم الأنهيدراز الكربوني ، وهو مثبط أسيتازولاميد - فهو يوقف إعادة امتصاص البيكربونات ، التي تفرز في البول.

يتم امتصاص الجلوكوز المفلتر بالكامل تقريبًا بواسطة خلايا النبيبات القريبة ، وعادة ما يتم إخراج كمية صغيرة (لا تزيد عن 130 مجم) في البول يوميًا. تتم عملية إعادة امتصاص الجلوكوز مقابل تدرج تركيز عالٍ وهي عملية ثانوية نشطة. في الغشاء القمي (اللمعي) للخلية ، يتحد الجلوكوز مع الناقل ، والذي يجب أن يعلق أيضًا Na + ، وبعد ذلك يتم نقل المركب عبر الغشاء القمي ، أي يدخل الجلوكوز و Na + إلى السيتوبلازم. الغشاء القمي انتقائي للغاية ونفاذ أحادي الاتجاه ولا يسمح للجلوكوز أو الصوديوم بالخروج من الخلية إلى تجويف النبيبات. تتحرك هذه المواد نحو قاعدة الخلية على طول تدرج تركيز. يتميز نقل الجلوكوز من الخلية إلى الدم عبر غشاء البلازما القاعدي بطابع الانتشار الميسر ، ويتم إزالة Na + ، كما هو مذكور أعلاه ، بواسطة مضخة الصوديوم الموجودة في هذا الغشاء.

يتم إعادة امتصاص الأحماض الأمينية بالكامل تقريبًا بواسطة خلايا النبيبات القريبة. هناك ما لا يقل عن 4 أنظمة لنقل الأحماض الأمينية من تجويف النبيب إلى الدم ، وإعادة امتصاص الأحماض الأمينية المحايدة ، ثنائية القاعدة ، ثنائية الكربوكسيل والأحماض الأمينية. يضمن كل من هذه الأنظمة امتصاص عدد من الأحماض الأمينية من نفس المجموعة. وبالتالي ، فإن نظام إعادة امتصاص الأحماض الأمينية ثنائي القاعدة يشارك في امتصاص ليسين ، أرجينين ، أورنيثين ، وربما سيستين. مع إدخال فائض من أحد هذه الأحماض الأمينية في الدم ، يبدأ إفراز الكلى للأحماض الأمينية فقط من هذه المجموعة. يتم التحكم في أنظمة النقل للمجموعات الفردية من الأحماض الأمينية بواسطة آليات وراثية منفصلة. يتم وصف الأمراض الوراثية ، ومن مظاهرها زيادة إفراز مجموعات معينة من الأحماض الأمينية (aminoaciduria).

يعتمد إفراز البول للأحماض والقواعد الضعيفة على ترشيحها الكبيبي أو إعادة امتصاصها أو عملية إفرازها. يتم تحديد عملية إفراز هذه المواد إلى حد كبير من خلال "الانتشار غير الأيوني" ، والذي يكون تأثيره واضحًا بشكل خاص في الأنابيب البعيدة وقنوات التجميع. يمكن أن توجد الأحماض والقواعد الضعيفة اعتمادًا على الرقم الهيدروجيني للوسط في شكلين - غير مؤين ومتأين. أغشية الخلايا أكثر نفاذاً للمواد غير المتأينة. يتم إفراز العديد من الأحماض الضعيفة بسرعة أكبر في البول القلوي ، بينما تفرز القواعد الضعيفة ، على العكس من ذلك ، في البول الحمضي. تزداد درجة تأين القواعد في الوسط الحمضي ، ولكنها تنخفض في الوسط القلوي. في الحالة غير المتأينة ، تخترق هذه المواد دهون الغشاء إلى الخلايا ، ثم إلى بلازما الدم ، أي يتم امتصاصها مرة أخرى. إذا تم تحويل قيمة الرقم الهيدروجيني للسائل الأنبوبي إلى الجانب الحمضي ، فإن القواعد تتأين ، ويتم امتصاصها بشكل سيئ وتفرز في البول. النيكوتين قاعدة ضعيفة ؛ عند الرقم الهيدروجيني 8.1 ، يتأين 50٪ ؛ يتم إفرازه أسرع 3-4 مرات مع الحمضية (درجة الحموضة حوالي 5) مقارنة بالبول القلوي (الرقم الهيدروجيني 7.8). تؤثر عملية "الانتشار غير الأيوني" على إفراز الكلى للقواعد والأحماض الضعيفة والباربيتورات والأدوية الأخرى.

يتم امتصاص كمية صغيرة من البروتين المفلتر في الكبيبات بواسطة خلايا الأنابيب القريبة. لا يزيد إفراز البروتينات في البول عادة عن 20-75 مجم في اليوم ، وفي حالة الإصابة بأمراض الكلى يمكن أن تزيد حتى 50 جرامًا في اليوم. قد تكون الزيادة في إفراز البروتينات في البول (البيلة البروتينية) ناتجة عن انتهاك إعادة امتصاصها أو زيادة في الترشيح.

على عكس إعادة امتصاص الإلكتروليت والجلوكوز والأحماض الأمينية ، والتي ، بعد أن اخترقت من خلال الغشاء القمي ، تصل إلى غشاء البلازما القاعدي دون تغيير ويتم نقلها إلى الدم ، يتم توفير إعادة امتصاص البروتين من خلال آلية مختلفة اختلافًا جوهريًا. يدخل البروتين الخلية عن طريق كثرة الخلايا. يتم امتصاص جزيئات البروتين المفلترة على سطح غشاء الخلية القمي ، بينما يشارك الغشاء في تكوين الفجوة بين الخلايا. تتحرك هذه الفجوة نحو الجزء الأساسي للخلية. في المنطقة المحيطة بالنواة ، حيث يتم توطين المركب الرقائقي (جهاز جولجي) ، يمكن للفجوات أن تندمج مع الجسيمات الحالة ، التي لها نشاط عالٍ لعدد من الإنزيمات. في الجسيمات الحالة ، يتم شق البروتينات التي تم التقاطها ويتم إزالة الأحماض الأمينية الناتجة عن الببتيدات في الدم من خلال غشاء البلازما القاعدي. ومع ذلك ، يجب التأكيد على أنه لا تخضع جميع البروتينات للتحلل المائي أثناء النقل ويتم نقل بعضها إلى الدم بشكل غير متغير.

تحديد كمية إعادة الامتصاص في أنابيب الكلى. يتم تحديد إعادة امتصاص المواد ، أو بعبارة أخرى ، نقلها (T) من تجويف الأنابيب إلى السائل النسيجي (بين الخلايا) وإلى الدم ، أثناء إعادة الامتصاص R (TRX) من خلال الاختلاف بين كمية المادة X (F ∙ Px ∙ fx) يتم ترشيحها في الكبيبات ، وكمية المادة التي تفرز في البول (UX-V).

TRX = F ∙ px.fx ─Ux ∙ V ،

حيث F هو حجم الترشيح الكبيبي ، fx هو جزء المادة X غير المرتبط بالبروتينات في البلازما بالنسبة لتركيز البلازما الكلي ، P هو تركيز المادة في بلازما الدم ، U هو تركيز المادة في البول .

وفقًا للصيغة أعلاه ، يتم حساب الكمية المطلقة للمادة المعاد امتصاصها. عند حساب إعادة الامتصاص النسبي (٪ R) ، يتم تحديد نسبة المادة التي خضعت لإعادة الامتصاص فيما يتعلق بكمية المادة التي تمت تصفيتها في الكبيبات:

٪ R = (1 - EFX) ∙ 100.

لتقييم قدرة إعادة امتصاص الخلايا الأنبوبية القريبة ، من المهم تحديد القيمة القصوى لنقل الجلوكوز (TmG). يتم قياس هذه القيمة عندما يكون نظام النقل الأنبوبي مشبعًا تمامًا بالجلوكوز (انظر الشكل 12.5). للقيام بذلك ، يتم سكب محلول الجلوكوز في الدم وبالتالي يتم زيادة تركيزه في المرشح الكبيبي حتى يبدأ إفراز كمية كبيرة من الجلوكوز في البول:

TmG = F ∙ PG-UG ∙ V ،

حيث F هو الترشيح الكبيبي ، PG هو تركيز الجلوكوز في بلازما الدم ، و UG هو تركيز الجلوكوز في البول ؛ Tm - أقصى نقل أنبوبي للمادة المدروسة. تحدد قيمة TmG الحمولة الكاملة لنظام نقل الجلوكوز ؛ في الرجال ، هذه القيمة هي 375 مجم / دقيقة ، وفي النساء - 303 مجم / دقيقة ، بناءً على 1.73 متر مربع من سطح الجسم.

امتصاص أنبوبي

يتم تحويل البول الأساسي إلى بول نهائي من خلال العمليات التي تحدث في الأنابيب الكلوية وبراميل التجميع. في الكلى البشرية ، يتم تشكيل 150-180 لترًا من الفيلم ، أو البول الأولي يوميًا ، ويتم إخراج 1.0-1.5 لترًا من البول. يتم امتصاص باقي السائل في الأنابيب وقنوات التجميع.

إعادة الامتصاص الأنبوبي هي عملية إعادة امتصاص الماء والمواد من البول الموجود في تجويف الأنابيب في اللمف والدم. النقطة الأساسية في إعادة الامتصاص هي الحفاظ على الجسم بجميع المواد الحيوية بالكميات المطلوبة. يحدث إعادة الامتصاص في جميع أجزاء النيفرون. يتم امتصاص الجزء الأكبر من الجزيئات في النيفرون القريب. هنا ، يتم امتصاص الأحماض الأمينية والجلوكوز والفيتامينات والبروتينات والعناصر الدقيقة وكمية كبيرة من أيونات Na + و C1- و HCO3- والعديد من المواد الأخرى بشكل كامل تقريبًا.

مخطط إعادة الامتصاص الأنبوبي

يتم امتصاص الإلكتروليتات والماء في حلقة Henle والنبيبات البعيدة وقنوات التجميع. كان يعتقد سابقًا أن إعادة الامتصاص في النبيبات القريبة كانت إلزامية وغير منظمة. لقد ثبت الآن أنه يخضع لعوامل عصبية وخلطية.

يمكن أن يحدث إعادة امتصاص المواد المختلفة في الأنابيب بشكل سلبي ونشط. يحدث النقل السلبي بدون استهلاك الطاقة على طول التدرجات الكهروكيميائية أو التركيزية أو التناضحية. بمساعدة النقل السلبي ، يتم إعادة امتصاص الماء والكلور واليوريا.

النقل النشط هو نقل المواد ضد التدرجات الكهروكيميائية والتركيز. علاوة على ذلك ، يتم تمييز النقل الأولي النشط والثانوي النشط. يحدث النقل النشط الأساسي مع إنفاق طاقة الخلية. مثال على ذلك هو نقل أيونات الصوديوم بمساعدة إنزيم Na + ، K + - ATPase ، والذي يستخدم طاقة ATP. في النقل النشط الثانوي ، يتم نقل مادة على حساب طاقة النقل لمادة أخرى. يتم إعادة امتصاص الجلوكوز والأحماض الأمينية بواسطة آلية النقل الثانوي النشط.

الجلوكوز. يأتي من تجويف الأنبوب إلى خلايا النبيبات القريبة بمساعدة ناقل خاص ، والذي يجب أن يربط بالضرورة أيون Ma4. تتم حركة هذا المركب في الخلية بشكل سلبي على طول التدرجات الكهروكيميائية والتركيز لأيونات الصوديوم. يتم توفير التركيز المنخفض للصوديوم في الخلية ، مما يخلق تدرجًا في تركيزه بين البيئة الخارجية وداخل الخلايا ، بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم في الغشاء القاعدي.

في الخلية ، ينقسم هذا المركب إلى مكوناته المكونة. يتم إنشاء تركيز عالٍ من الجلوكوز داخل الظهارة الكلوية ، وبالتالي ، في المستقبل ، على طول تدرج التركيز ، يمر الجلوكوز إلى النسيج الخلالي. يتم تنفيذ هذه العملية بمشاركة الناقل بسبب الانتشار الميسر. ثم يتم إطلاق الجلوكوز في مجرى الدم. عادة ، عند التركيز الطبيعي للجلوكوز في الدم ، وبالتالي ، في البول الأساسي ، يتم إعادة امتصاص كل الجلوكوز. مع وجود فائض من الجلوكوز في الدم ، مما يعني أنه في البول الأساسي ، يمكن أن يحدث الحمل الأقصى لأنظمة النقل الأنبوبي ، أي كل الجزيئات الحاملة.

في هذه الحالة ، لا يمكن إعادة امتصاص الجلوكوز وسيظهر في البول النهائي (بيلة سكرية). يتميز هذا الوضع بمفهوم "النقل الأنبوبي الأقصى" (TM). تتوافق قيمة النقل الأنبوبي الأقصى مع المفهوم القديم "عتبة الإفراز الكلوي". بالنسبة للجلوكوز ، هذه القيمة هي 10 مليمول / لتر.

المواد ، التي لا تعتمد إعادة امتصاصها على تركيزها في بلازما الدم ، تسمى non-threshold. وتشمل هذه المواد التي لا يتم امتصاصها على الإطلاق (إينولين ، مانيتول) أو يتم امتصاصها قليلاً وإخراجها في البول بما يتناسب مع تراكمها في الدم (الكبريتات).

أحماض أمينية. تحدث إعادة امتصاص الأحماض الأمينية أيضًا بواسطة آلية النقل المزدوج للصوديوم. يتم امتصاص 90٪ من الأحماض الأمينية المفلترة في الكبيبات بواسطة خلايا الأنابيب القريبة من الكلية. يتم تنفيذ هذه العملية بمساعدة النقل النشط الثانوي ، أي تذهب الطاقة إلى مضخة الصوديوم. هناك ما لا يقل عن 4 أنظمة نقل لنقل الأحماض الأمينية المختلفة (الأحماض المحايدة ، ثنائية القاعدة ، ثنائية الكربوكسيل والأحماض الأمينية). تعمل أنظمة النقل هذه أيضًا في الأمعاء لامتصاص الأحماض الأمينية.

امتصاص أنبوبي

تم وصف العيوب الجينية حيث لا يتم امتصاص وامتصاص بعض الأحماض الأمينية في القناة الهضمية.

بروتين. عادة ، تدخل كمية صغيرة من البروتين إلى المرشح ويتم امتصاصها مرة أخرى. تتم عملية إعادة امتصاص البروتين بمساعدة كثرة الخلايا. تلتقط ظهارة النبيبات الكلوية البروتين بنشاط. عند دخول الخلية ، يتم تحلل البروتين بواسطة إنزيمات الليزوزوم وتحويله إلى أحماض أمينية. لا تخضع كل البروتينات للتحلل المائي ، وبعضها يمر في الدم دون تغيير. هذه العملية نشطة وتتطلب طاقة. لا يفقد أكثر من 20-75 مجم من البروتين يوميًا مع البول النهائي. يسمى ظهور البروتين في البول بروتينية. يمكن أن تحدث البيلة البروتينية أيضًا في ظل ظروف فسيولوجية ، على سبيل المثال ، بعد العمل العضلي الثقيل. تحدث البيلة البروتينية بشكل أساسي في أمراض التهاب الكلية ، واعتلال الكلية ، والورم النخاعي المتعدد.

اليوريا. يلعب دورًا مهمًا في آليات تركيز البول ، ويتم ترشيحه بحرية في الكبيبات. في الأنابيب القريبة ، يتم امتصاص جزء من اليوريا بشكل سلبي من خلال تدرج التركيز الذي يحدث بسبب تركيز البول. يصل باقي اليوريا إلى مجاري التجميع. في قنوات التجميع ، تحت تأثير ADH ، يتم امتصاص الماء ويزيد تركيز اليوريا. يزيد هرمون (ADH) من نفاذية جدار اليوريا ، ويمر إلى لب الكلى ، مكونًا هنا ما يقرب من 50٪ من الضغط الاسموزي.

من الخلالي ، تنتشر اليوريا على طول تدرج التركيز في حلقة Henle وتدخل مرة أخرى الأنابيب البعيدة وقنوات التجميع. وهكذا ، يحدث دوران اليوريا داخل الكلى. في حالة إدرار البول ، يتوقف امتصاص الماء في النيفرون البعيد ، ويتم إفراز المزيد من اليوريا. وبالتالي ، فإن إفرازه يعتمد على إدرار البول.

الأحماض والقواعد العضوية ضعيفة. تعتمد إعادة امتصاص الأحماض والقواعد الضعيفة على ما إذا كانت في شكل مؤين أو غير مؤين. لا يتم امتصاص القواعد والأحماض الضعيفة في الحالة المتأينة ويتم إفرازها في البول. تزداد درجة تأين القواعد في البيئة الحمضية ، لذلك يتم إفرازها بسرعة أكبر مع البول الحمضي ، وعلى العكس من ذلك ، يتم إفراز الأحماض الضعيفة بسرعة أكبر مع البول القلوي.

هذا له أهمية كبيرة ، لأن العديد من المواد الطبية هي قواعد ضعيفة أو ضعيفة الأحماض. لذلك ، في حالة التسمم بحمض أسيتيل الساليسيليك أو الفينوباربيتال (الأحماض الضعيفة) ، من الضروري إعطاء المحاليل القلوية (NaHCO3) من أجل نقل هذه الأحماض إلى الحالة المتأينة ، مما يسهل إزالتها بسرعة من الجسم. للإفراز السريع للقواعد الضعيفة ، من الضروري إدخال منتجات حمضية في الدم لتحمض البول.

الماء والكهارل. يُعاد امتصاص الماء في جميع أجزاء النيفرون. يتم امتصاص حوالي 2/3 من كل الماء في الأنابيب الملتفة القريبة. يتم امتصاص حوالي 15٪ في حلقة Henle و 15٪ في الأنابيب الملتفة البعيدة وقنوات التجميع. يُعاد امتصاص الماء بشكل سلبي بسبب نقل المواد النشطة تناضحيًا: الجلوكوز والأحماض الأمينية والبروتينات والصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم وأيونات الكلور. مع انخفاض في إعادة امتصاص المواد النشطة تناضحيًا ، ينخفض ​​أيضًا امتصاص الماء. يؤدي وجود الجلوكوز في البول النهائي إلى زيادة إدرار البول (بوال).

الصوديوم هو الأيون الرئيسي المسؤول عن الامتصاص السلبي للماء. الصوديوم ، كما ذكر أعلاه ، ضروري أيضًا لنقل الجلوكوز والأحماض الأمينية. بالإضافة إلى ذلك ، فإنه يلعب دورًا مهمًا في خلق بيئة نشطة تناضحيًا في خلالي النخاع الكلوي ، وبالتالي تركيز البول. يحدث إعادة امتصاص الصوديوم في جميع أجزاء النيفرون. يتم امتصاص حوالي 65٪ من أيونات الصوديوم في النبيب القريب ، و 25٪ في حلقة النيفرون ، و 9٪ في النبيبات الملتوية البعيدة ، و 1٪ في قنوات التجميع.

يحدث تدفق الصوديوم من البول الأساسي عبر الغشاء القمي إلى خلية الظهارة الأنبوبية بشكل سلبي على طول التدرجات الكهروكيميائية والتركيز. يتم إفراز الصوديوم من الخلية من خلال الأغشية القاعدية بنشاط بمساعدة Na + ، K + - ATPase. نظرًا لأن طاقة الأيض الخلوي تنفق على نقل الصوديوم ، فإن نقله يكون نشطًا بشكل أساسي. يمكن أن يحدث نقل الصوديوم إلى الخلية من خلال آليات مختلفة. واحد منهم هو تبادل Na + لـ H + (نقل التيار المعاكس ، أو antiport). في هذه الحالة ، ينتقل أيون الصوديوم داخل الخلية ، وينتقل أيون الهيدروجين إلى الخارج.

يتم تنفيذ طريقة أخرى لنقل الصوديوم إلى الخلية بمشاركة الأحماض الأمينية ، الجلوكوز. هذا هو ما يسمى cotransport ، أو symport. يرتبط امتصاص الصوديوم جزئيًا بإفراز البوتاسيوم.

جليكوسيدات القلب (ستروفانثين K ، أوبين) قادرة على تثبيط إنزيم Na + ، K + - ATPase ، الذي يضمن نقل الصوديوم من الخلية إلى الدم ونقل البوتاسيوم من الدم إلى الخلية.

من الأهمية بمكان في آليات إعادة امتصاص الماء وأيونات الصوديوم ، وكذلك تركيز البول ، عمل ما يسمى بنظام مضاعفة التيار الدوار.

يتم تمثيل نظام الدوران المعاكس بالركبتين المتوازيين لحلقة Henle وقناة التجميع ، حيث يتحرك السائل في اتجاهات مختلفة (التيار المعاكس). تكون ظهارة الجزء النازل من الحلقة قابلة للنفاذ إلى الماء ، وتكون ظهارة الركبة الصاعدة غير منفذة للماء ، ولكنها قادرة على نقل أيونات الصوديوم بفاعلية إلى سائل الأنسجة ، ومن خلالها إلى الدم. في القسم القريب ، يتم امتصاص الصوديوم والماء بكميات متكافئة ، والبول هنا متساوي التوتر لبلازما الدم.

في حلقة النيفرون الهابطة ، يُعاد امتصاص الماء ويصبح البول أكثر تركيزًا (مفرط التوتر). يحدث إطلاق الماء بشكل سلبي بسبب حقيقة أنه في القسم الصاعد ، يتم إجراء إعادة امتصاص نشطة لأيونات الصوديوم في وقت واحد. عند دخول سائل الأنسجة ، تزيد أيونات الصوديوم من الضغط التناضحي فيه ، مما يسهل جذب الماء من القسم النازل إلى سائل الأنسجة. في الوقت نفسه ، فإن زيادة تركيز البول في حلقة النيفرون بسبب إعادة امتصاص الماء تسهل انتقال الصوديوم من البول إلى سائل الأنسجة. عندما يتم امتصاص الصوديوم في الطرف الصاعد لحلقة هنلي ، يصبح البول ناقص التوتر.

عند الدخول إلى قنوات التجميع ، وهي الركبة الثالثة لنظام التيار المعاكس ، يمكن أن يتركز البول بدرجة عالية إذا كان الهرمون المضاد لإدرار البول يعمل ، مما يزيد من نفاذية الجدران للماء. في هذه الحالة ، عندما تتحرك على طول قنوات التجميع إلى أعماق النخاع ، يدخل المزيد والمزيد من الماء إلى السائل الخلالي ، ويزداد الضغط الاسموزي بسبب محتوى كمية كبيرة من Na "1" واليوريا في ويصبح البول أكثر وأكثر تركيزًا.

عندما تدخل كميات كبيرة من الماء إلى الجسم ، تفرز الكلى ، على العكس من ذلك ، كميات كبيرة من البول ناقص التوتر.

إعادة امتصاص أنبوبي وإفراز المواد في النيفرون.

إعادة امتصاص أنبوبية أو إعادة امتصاص في الدم ، الواردة في البول الأساسي ، والماء ، والأملاح ، والمواد العضوية (الجلوكوز ، البروتين ، الأحماض الأمينية ، الفيتامينات).

والنتيجة هي انخفاض في البول الأولي (بنسبة 70٪) ، وإعادة امتصاص كاملة في الدم للمواد المفيدة لعملية التمثيل الغذائي (الأحماض الأمينية ، والجلوكوز ، والعديد من الفيتامينات) ، والامتصاص الجزئي للماء وأيونات الصوديوم ، والكلور ، والبوتاسيوم ، والكالسيوم ، وإفراز منتجات التمثيل الغذائي السامة من الدم إلى البول (اليوريا ، حمض البوليك ، الأمونيا ، الكرياتينين ، الكبريتات ، الفوسفات).

يتم امتصاص المواد الأساسية باستخدام آليات النقل النشط والانتشار والانتشار الميسر.

فمثلا:

الأيون الرئيسي الذي يحدد الضغط التناضحي ، وبالتالي ، إعادة امتصاص الماء ، يدخل Na + إلى الخلايا الظهارية بشكل سلبي ، على طول تدرج التركيز ، ثم يتم طرده من الجانب الآخر للخلية بواسطة Na + -K + -ATPase.

يتم إعادة امتصاص أيونات K + بنشاط على الغشاء القمي ثم يتم إطلاقها في الدم عن طريق الانتشار.

في الأنابيب الملتوية القريبة ، يتم امتصاص 70٪ من الماء والأيونات.

يحدث إعادة امتصاص الكاتيونات (Na + ، K + ، Ca2 + ، Mg2 +) مقابل تدرج التركيز ، بنشاط (باستخدام طاقة ATP).

تنجذب الأنيونات سالبة الشحنة بواسطة الكاتيونات الموجبة الشحنة ، وبسبب القوى الكهروستاتيكية فإنها سالبة من البول إلى الدم (Cl- و HCO3- بعد Na + و K + ؛ SO42- و PO42- بعد Ca2 + و Mg2 +) ، الماء هو يمتص بشكل سلبي بعد الأيونات على طول التدرج الأسموزي.

تشبه آليات إعادة امتصاص Ca2 + و Mg2 + و SO4- و PO4- آليات إعادة امتصاص Na + و K + و Cl-.

يمكن نقل المواد إلى سيتوبلازم الخلية الظهارية الكلوية بواسطة ناقلات مع أيونات الصوديوم.

في الوقت نفسه ، يدخلون الدم من الخلية الظهارية عن طريق الانتشار على طول تدرج التركيز.

عند تركيز معين من مواد الدم (عتبة الإخراج) ، لن يتم إعادة امتصاص هذه المواد (العتبة) بالكامل ، وسوف ينتهي جزء من المواد المفلترة في البول النهائي.

تشمل المواد الأولية الجلوكوز ، والذي يتم ترشيحه عادة (4.6-7.2 مليمول / لتر في الدم) ثم يتم إعادة امتصاصه بالكامل.

مع زيادة تركيزه في الدم إلى 10.8 مليمول / لتر ، لن يكون هناك وقت لإعادة امتصاص جزء من الجلوكوز.

يفرز في البول من الجسم ويحدث بيلة سكرية.

REABSORPTION في أجزاء مختلفة من النيفرون ليس هو نفسه.

في قسم البروكسيمال ، يتم إعادة امتصاص 40-45٪ من الماء ، والصوديوم ، والبيكربونات ، والكلور ، والأحماض الأمينية ، والجلوكوز ، والفيتامينات ، والبروتينات ، والعناصر الدقيقة بنهاية القسم - ويبقى ثلث الترشيح الفائق بنفس الضغط الاسموزي مثل في البلازما.

في حلقة Henle ، يتم امتصاص 25-28٪ من الماء ، حتى 25٪ من الصوديوم ، وكذلك أيونات الكلوريد والبوتاسيوم والكالسيوم والمغنيسيوم

في المقطع DISTAL - 10٪ ماء ، حوالي 9٪ صوديوم ، بوتاسيوم.

في أنابيب التجميع - 20٪ ماء ، أقل من 1٪ صوديوم.

يتجلى السرية الأنبوبية من خلال إطلاق الدم في أنبوبة المنتجات الأيضية والمواد الغريبة.

ينتج الإفراز الأنبوبي عن النشاط النشط لظهارة الأنابيب الكلوية.

يتم إجراؤه مقابل التركيز أو التدرج الكهروكيميائي ويسمح لك بإفراز القواعد والأيونات العضوية بسرعة ، وتفرز الخلايا الطلائية الكولين وحمض بارامينو هيبوريك وجزيئات الدواء المعدلة من الدم من الدم وامتصاص الجلوتامين من البول الأساسي.

بمساعدة إنزيم الجلوتاميناز ، يتم تقسيم الجلوتامين إلى حمض الجلوتاميك والأمونيا.

تفرز الأمونيا في البول ، وتفرز من الجسم على شكل أملاح الأمونيوم.

في نفس المكان ، يتم شق حمض الكربونيك بواسطة إنزيم CARBOANHYDRASE.

كيف تتم عملية إعادة الامتصاص في الكلى

يتم امتصاص أيونات HCO3 في الدم (بسبب الجاذبية الكهروستاتيكية لـ Na + و K +).

يتم إفراز أيونات H + في البول ، حيث يتم التخلص منها.

هذا ما يفسر التفاعل الحمضي للبول النهائي (الرقم الهيدروجيني = 4.5-6.5).

هذه الآلية تحمي الجسم من التحميض.

يختلف توطين سر المواد في النيفرون

يتم إفراز أيونات الهيدروجين والأمونيا في قسم PROXIMAL. علاوة على ذلك ، يتم إفراز القواعد العضوية في الجزء المعقد:

الكولين ، السيروتونين ، الدوبامين ، الكينين ، المورفين.

في الجزء المباشر - الأحماض العضوية: بارامينوهيبوريك ، ديودراست ، بنسلين ، حمض اليوريك.

في القسم DISTAL - حمض شبه أميني هيبوريك ، أمونيا ، أيونات H + و K +.

تفرز المواد الطبية من الجسم بمساعدة مرشح GLOMER (ليفوميسيتين ، ستربتومايسين ، تتراسيكلين ، نيومايسين ، كاناميسين ومضادات حيوية أخرى).

بمساعدة إفراز أنبوبي يفرز البنسلين (بنسبة 80-90٪).

عندما تتلف أجزاء مختلفة من النيفرون ، يدور عدد من المركبات الطبية في الدم لفترة طويلة وقد لا تفرز من الجسم.

في هذه الحالات ، من الضروري تغيير جرعات المواد الطبية.