Биосфера как среда жизни. Учение В.И

Поток энергии в биосфере. Энтропийность биосферных процессов. Закономерности эволюции биосферы: принцип Реди; закон глобального замыкания биогеохимического круговорота; закон увеличения доли биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота веществ

Биосфера представляет оболочку Земли, включающую в себя как область распространения живого вещества, так и само это вещество.

Вернадский показал, что ведущим фактором, преобразующим лик Земли, является жизнь. В современном понимании биосфера Земли представляет собой открытую систему со своими «входом» и «выходом».

Границы биосферы

• · Верхняя граница в атмосфере: 15--20 км. Она определяется озоновым слоем, задерживающим коротковолновое ультрафиолетовое излучение, губительное для живых организмов.
• · Нижняя граница в литосфере: 3,5--7,5 км. Она определяется температурой перехода воды в пар и температурой денатурациибелков, однако в основном распространение живых организмов ограничивается вглубь несколькими метрами.
• · Граница между атмосферой и литосферой в гидросфере: 10--11 км. Определяется дном Мирового Океана, включая донные отложения.

Организация любой системы зависит от числа ее компонентов и их иерархии. Каждая система имеет несколько уровней организации. Биосфера является наиболее сложной и высокоорганизованной системой.

Современное состояние любой природной системы рассматривается как определенная стадия развития в процессе ее эволюционирования. В современном понимании биосфера Земли - глобальная открытая саморегулирующаяся система, работающая на солнечной энергии. Продукты жизнедеятельности в конечном итоге имеют выход в геологию, т. е. на время выводятся из биосферного круговорота. Саморегулирование биосферы Земли обеспечивается живыми организмами. Биосферу можно рассматривать как кибернетическую систему, которая только тогда обладает устойчивостью для блокирования внешних и внутренних возмущений, когда она имеет достаточное внутреннее разнообразие.

Вещественное и энергетическое взаимодействие всех составляющих биосферу частей между собой и окружающей средой составляет основу экологии.

Для оптимального природопользования оценивают экологическое качество среды (в условных единицах). Точкой отсчета для оценки изменений служит некое фоновое состояние природной среды, которое не подвержено локальным антропогенным воздействиям. С экологических позиций антропогенное воздействие (тепловое, акустическое, световое, химическое, радиационное) создает помехи, которое повышает фоновое состояние (стандарт). Эти антропогенные помехи в отличие от естественых ведут не к отбору, а к угнетению и гибели организмов.

В основу стратегии развития биосферы положены следующие принципы:

• 1. Технический прогресс не только желателен, но и жизнено необходим.
• 2. Народонаселение и ресурсы не могут расти беспредельно.
• 3. Оптимальная емкость среды неизвестна.
• 4. Создания социально-экономического механизма гомеостаза в системе «человек-природа».
• 5. Соблюдение законов оптимальности.

Поток энергии в биосфере складывается из энергии Солнца и внутренней энергии Земли. Однако энергетический обмен охватывает все составные части биосферы, включая и живое вещество.

Биосфера начала формироваться не позднее, чем 3,8 млрд. лет назад, когда на нашей планете стали зарождаться первые организмы. Биосфера представляет собой совокупность всех живых организмов. В ней обитает более 3 000 000 видов растений, животных, грибов и бактерий. Проходящие в биосфере процессы постоянно меняются, в зависимости от окружающих факторов.

Эволюция биосферы - сложный, многогранный процесс, участниками которого являются не только живые организмы, но и многочисленные силы природы как земного, так и космического происхождения. Потому познание закономерностей эволюции - непростой вопрос, волновавший умы многих естествоиспытателей с глубокой древности. Несомненно, огромный вклад в анализ эволюции биосферы, до сих пор не оценённый в должной мере, сделан В.И. Вернадским. В рамках учения о биосфере он не только рассмотрел основополагающую роль живого вещества в функционировании биосферы, но и глубоко проанализировал направленность различных процессов в ходе её развития. Не случайно это дало основание Д. Гринвальду (Grinevald, 1996) назвать Вернадского «отцом глобальной экологии".

Деятельность человечества давно приобрела глобальные аспекты. Переход биосферы в ноосферу и обусловлен тем, что антропогенный фактор становится всё более определяющим биосферные процессы и, в конечном итоге, эволюцию биосферы. Возросшая сеть научных наблюдений фиксирует разнообразные проявления глобальных изменений природной среды и очень часто с негативных позиций. Действительно, фиксируемые этой сетью результаты дают повод говорить об имеющих место необратимых изменениях биосферы, исчезновении видов и даже возможной гибели человеческой цивилизации.

Однако насколько достоверны выводы на основании этих ничтожных по длительности в сравнении с историей Земли и биосферы наблюдений? В чем причины тех следствий, которые мы наблюдаем в природе? Насколько реальны апокалипсические предупреждения работ Римского клуба? Погубит ли человечество себя на Земле или его ждет миссия заселения Вселенной? Реализуется ли идея ноосферы или это очередной миф, и человек исчезнет как его многочисленные предшественники в цепочке эволюции?

История биосферы - непрерывный процесс необратимых изменений атмосферы, гидросферы, литосферы, происходящих с активнейшим участием живого вещества. История биосферы - это чреда глобальных катастроф, приводящих к перестройке климата, рельефа, к глобальным вымираниям живых организмов. Но каждый раз после таких катастроф развитие продолжалось, жизнь восстанавливалась, и более того, активность живого вещества (в т.ч. биоразнообразие) как правило после этого превосходило свой прежний уровень.

Выдающиеся открытия ХХ века в биологии, палеонтологии, генетике, экологии дают новый импульс к анализу закономерностей процессов развития, эволюции биосферы, на основании которых следует строить научно обоснованные прогнозы дальнейшей судьбы биосферы и человеческой цивилизации. Знание экологических процессов и их изменений во времени даёт возможность понять истинные причины современных демографических процессов, оценить продукционный и ассимиляционный потенциалы биосферы, помочь человечеству преодолеть потребительское отношение к природным ресурсам и найти новое понимание целей развития цивилизации.

Эволюция живого началась с возникновения форм преджизни, а затем и праорганизмов. И с этого геологического «момента» начал действовать принцип Реди: живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие. Обобщение, сделанное итальянским естествоиспытателем и врачом Франциско Реди (1626-1698), было заново сформулировано В.И. Вернадским в 1924 году.

Закон глобального замыкания биогеохимического круговорота - биосфера не может существовать без замыкания биогеохимических циклов (круговоротов элементов) веществ.

Беспрерывная циркуляция в биосфере химических элементов, переход их из внешней среды в организмы и обратно. Биогеохимические круговороты: круговорот воды, газообразных веществ, химических элементов.

В отличие от энергии, которая однажды использованная организмом, превращается в тепло и теряется для экосистемы, вещества циркулируют в биосфере, что и называется биогеохимическими циклами. Из 90 с лишним элементов, встречающихся в природе, около 40 нужны живым организмам. Наиболее важные для них и требующиеся в больших количествах: углерод, водород, кислород, азот. Кислород поступает в атмосферу в результате фотосинтеза и расходуется организмами при дыхании. Азот извлекается из атмосферы благодаря деятельности азотофиксирующих бактерий и возвращается в неё другими бактериями. Закон увеличения доли биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота веществ. Колчинский выделяет следующие тенденции в эволюции биосферы: постепенное увеличение общей ее биомассы и продуктивности; прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли; увеличение информационной емкости биосферы, проявляющейся в нарастающей диверсификации (росте разнообразия) органических форм, увеличении числа геохимических барьеров и возрастании дифференцированности физико-географической структуры биосферы; усиление некоторых биогеохимических функций живого вещества и появление новых функций; усиление преобразующего воздействия жизни на атмосферу, гидросферу и литосферу и увеличение роли живого вещества и продуктов его жизнедеятельности в геологических, геохимических и физико-географических процессах; расширение сферы действия биотического круговорота и усложнение его структуры.

Ключевые вопросы

Как происходит передача энергии в биосфере?

Каким образом азот из воздуха попадает в живые организмы и затем опять в воздух?

Почему элементы, существующие в твердом состоянии, например фосфор, выпадают из круговорота веществ?

Каким образом человеческая цивилизация влияет на равновесие этих важных циклов?

Экосистема является основной единицей или естественным сообществом биосферы и состоит из абиотической среды, биотических компонентов - растений, грибов, животных и микроорганизмов, а также включает в себя взаимоотношения, связывающие между собой все части системы. Маленькое или большое соленое болото (марш) представляет собой одну экосистему, прибрежная дюна - другую, а болото, дюны и океан могут рассматриваться как часть более крупной экосистемы.

Экосистемы нашей планеты удивительным образом различаются в разных ее частях. Но хотя тропический влажный лес или коралловый риф имеют как будто мало общего с холодной тундрой или открытым морем, действие всех экосистем основывается на четырех общих принципах: 1) Каждая экосистема должна иметь способ поглощать энергию и направлять ее всем своим обитателям. 2) В каждой экосистеме должен происходить круговорот необходимых питательных веществ. 3) В каждой экосистеме устанавливается и сохраняется динамическое равновесие. 4) Поток энергии и веществ зависит от информативной характеристики организмов; этот поток бесполезен без организмов и уникальной роли каждого из них.

25.1. Экосистема сохраняет свою стабильность благодаря сложной сети взаимосвязей между ее элементами

Экосистемы имеют высокоорганизованную структуру взаимодействия между всеми компонентами. Уже не раз, но, как правило, слишком поздно, мы сознавали важность этого факта. Мы часто слышим, что можно обойтись без того или другого вида. Но откуда мы можем это знать?

Более столетия назад Чарлз Дарвин установил связь между урожаем семян лугового клевера и числом кошек, живущих в сельской местности. Он обнаружил, что луговой клевер образует семена только при перекрестном опылении, которое может осуществляться только шмелями. Число шмелей, установил он, сильно сокращали полевые мыши, а число мышей, конечно же, контролировалось кошками.

Благодаря такой сложной взаимозависимости оказывается вполне возможным, что некоторые, казалось бы, явно посторонние или даже вредные виды или физико-химические компоненты могут играть неожиданно важную роль в процветании другого неродственного вида.

Вот пример того, какие неожиданности могут нас подстерегать, если вмешаться во взаимоотношения природы. На острове Калимантан для борьбы с малярией против москитов использовались пестициды. Тараканы также попадали под эту обработку. Но они не умирали, а просто становились ядовитыми для мелких ящериц. Поскольку ДДТ является отравляющим веществом нерв-нопаралитического действия, ящерицы становились менее подвижными и не в состоянии были убегать от кошек, которые охотно их поедали. А поскольку кошки очень чувствительны к ДДТ, умирали и они. Крысы из близлежащих лесов, несущие бациллу чумы, заполнили дома, где не было кошек. Когда завезли новых кошек, они продолжали поедать ящериц, причем настолько эффективно, что это привело к массовому увеличению числа гусениц, которыми питаются ящерицы; гусеницы, в свою очередь, поедали солому, покрывающую крыши домов. Это, конечно же, не конец истории, и маловероятно, что расширяющийся водоворот неприятных последствий остановится до того, как проявится реальный ущерб. Даже если бы первоначальный план противомалярийной компании удался, мог ли кто-нибудь гарантировать, что спасенные от малярии люди будут обеспечены пищей, волокном, удобрениями, тракторами, автомобилями, дорогами, самолетами и больницами? Поставим вопрос более прямо: для того ли мы используем нашу технику, чтобы сначала спасти людей только от малярии, а позднее дать им умереть от голода?

Если удаление организмов из экосистемы может оказаться рискованным, то рискованным может быть и введение в нее новых видов. Так, например, мангусты, завезенные на острова для борьбы со змеями, вызвали вымирание некоторых местных видов птиц. Ясно, что заблаговременная оценка последствий того или иного вмешательства связана с определенными трудностями. В то же время в экосистемах действуют механизмы, способные нейтрализовать эти последствия. Поскольку небольшие изменения могут породить массу других со скоростью снежного кома меры борьбы с хищниками должны разрабатываться в зависимости от вида хищника, против которого они направлены.

25.2. Источником почти всей энергии, используемой экосистемами, является Солнце

Основная часть энергии, поступающей на Землю, за исключением собственной энергии нашей планеты, образуется в результате ядерных преобразований на Солнце. Почти половина солнечной радиации, проникающей в атмосферу (рис. 25-1), отражается обратно в космическое пространство. Другая половина поглощается землей. За исключением общего потепления, которое образуется в результате, это не принесло бы нам пользы, если бы растения не обладали способностью усваивать поступающую солнечную энергию и, таким образом, делать ее доступной для экосистемы.

В среднем почти каждый квадратный метр земли получает около 4,19кДж солнечной радиации в минуту. Это примерно равно количеству теплоты, получаемой при сгорании половины спички. Но только половина этой энергии потенциально доступна для растений, остальная часть находится вне пределов видимого спектра. Растения поглощают около l-5% энергии, достигшей поверхности земли, и фиксируют ее в процессе фотосинтеза для образования Сахаров и других углеводов. Эти растения, называемые продуцентами (производителями), используют часть фиксированной энергии для дыхания, поскольку они должны восстанавливать и увеличивать свою клеточную массу. Все травоядные и плотоядные животные-потребители зависят от фиксированной энергии, которая идет на удовлетворение их собственных энергетических потребностей и на образование сырьевого материала. Это относится и к организмам-разрушителям (грибам и микроорганизмам), которые разрушают мертвые ткани и освобождают питательные вещества в такой форме, чтобы продуценты опять могли их использовать. Каждая экосистема имеет своих продуцентов, потребителей и разрушителей.

25.3. При переходе энергии от растений к животным теряется около 90% ее количества

Корова, питающаяся травой* является примером первичного перехода энергии от продуцента к травоядному потребителю. Крошечные, похожие на креветок морские копеподы (веслоногие ракообразные), питающиеся микроскопическими водорослями, представляют собой пример такого же превращения энергии в водной среде. Коровы и копеподы получает только определенный процент энергии из используемых ими растительных веществ. Этот процент различается в зависимости от условий, но в среднем около 10% энергии продуцента дает прибавку массы травоядному животному. Эти 10% представляют собой коэффициент передачи энергии. Остальные 90% рассеиваются в вдде тепла, необходимого для функционирования клеточных механизмов и органов тела, или освобождаются непосредственно для редуцентов (организмов-разрушителей) в виде различных побочных продуктов.

Травоядные обычно являются пищей для плотоядных, и превращения энергии при переходе от травоядного к плотоядному происходит с эффективностью от 10 до 30%. Такое увеличение эффективности передачи энергии, очевидно, связано со сходным составом тканей у животных. Когда одно плотоядное животное поедает другое, а тот поедает следующего и т.д., то в результате получается цепь питания из нескольких звеньев. Число звеньев в цепи питания редко превышает пять из-за большой потери энергии в каждом звене. Это означает, что на каждом более высоком трофическом уровне поток энергии сильно уменьшается. Если подсчитать количество энергии на каждом трофическом уровне (растения, травоядные, первичные плотоядные, вторичные плотоядные и т. д.), мы увидим, что получится своеобразная энергетическая пирамида с широким основанием и очень узкой вершиной, которая соответствует высшему уровню в цепи питания (рис. 25-2). За некоторыми исключениями имеется тенденция к постепенному уменьшению потока энергии и количества особей и к увеличению размера этих особей в направлении от основания к вершине пирамиды.

При такой низкой эффективности передачи энергии от одного трофического уровня к другому очевидным, но довольно уязвимым преимуществом оказывается близость к первичным продуцентам. Это относится как к человеку, так и к другим потребителям, и в перенаселенных странах имеет смысл, хотя и не очень привлекательный сам по себе, использование вегетарианской диеты. Ведь гораздо больше людей можно прокормить рисом, чем если бы этот рис скармливать курам и свиньям и затем уже использовать в пищу.

Цепь питания от риса к человеку или от диатомии к копеподу затем к сельди и чайке до удивления проста. Хотя существует много животных, которые питаются только одним видом, обычно любой организм на любой трофической стадии приспособлен к потреблению целого ряда организмов, принадлежащих иногда к тому же уровню, что и он сам, а иногда к совершенно различному трофическому уровню. В результате образуется сложная "паутина" трофических отношений , которая благодаря множеству путей и превращений является более стабильной, чем прямая цепь питания, которая может легко распасться из-за недостаточной численности какого-нибудь одного вида.

25.4. Редуценты разрушают органические остатки и превращают их в сырьевой материал для растений

Количество энергии, используемой первичным потребителем, например когда корова поедает траву, меньше установленных 90%, если учитывать энергию, освобождаемую для редуцентов. В этом случае охапка сена не только обеспечивает потребности в энергии самой коровы (большая часть этой энергии превращается в тепло тела) и множества симбионтов ее пищеварительной системы, а через экскременты и в конечном итоге через труп коровы энергия переходит к насекомым, червям и миллионам микроорганизмов. В процессе обеспечения собственных потребностей в энергии эти организмы превращают вещества в такую форму, в которой они опять могут быть использованы растениями.

25.5. Энергия, используемая на Земле, в конечном итоге превращается в лучистую энергию, которая опять переходит в космическое пространство

Как видно из рисунка 25-3, запас земной энергии является сбалансированным. Биосфера и остальная часть Земли действуют как гигантский преобразователь энергии, получающий насыщенный энергией видимый свет, который возвращается в космическое пространство в виде трансформированного и невидимого излучения. Биосфера эффективно замедляет превращение энергии, задерживая ее в виде химической энергии и используя ее для обеспечения жизни на Земле. Но за исключением энергии угля, нефти и близких к ним соединений энергии не свойственно оставаться на Земле долгое время.

Говоря о потоке энергии в экологическом сообществе, важно помнить, что после фиксации солнечной энергии зелеными растениями ее движение в экосистеме всегда сопровождается потоком веществ.

Наблюдая, как охотится за полевой мышью ястреб, мы видим один из путей, по которому осуществляется движение энергии в экосистеме.

Большое значение имеют и непрямые наблюдения, и одним из лучших методов определения путей передвижения энергии и веществ в экосистеме является включение в растения радиоактивных изотопов фосфора, углерода, калия или других элементов. При дальнейшем исследовании данной местности (с помощью счетчика радиоактивности) может оказаться, что, например, в муравьином гнезде отмечается высокая радиоактивность. Тогда можно было бы предположить, что муравьи собирали растительные вещества или что они использовали тлю, питавшуюся растительным соком. При более позднем исследовании радиоактивность жуков и птиц может оказаться выше средней и в конце концов радиоактивность может обнаружиться у грызунов и птенцов в ближайшем ястребином гнезде. И наконец, мы могли бы обнаружить распространение радиоактивности обратно в почву и первичные продуценты.

25.6. Углерод, как и другие основные элементы, участвует в сложном биохимическом цикле

Хотя и тесно связанные между собой, потоки энергии и вещее в экосистеме значительно отличаются друг от друга. Энергия эта должна постоянно пополняться, так как вещества используются неоднократно. Возможно, что какой-то из атомов углерода вашего тела являлся составной частью структуры миллионов других организмов на протяжении истории жизни, и то же самое можно сказать о любом атоме живых тканей.

Из более чем 100 элементов, существующих на Земле, около 30 являются жизненно важными для живых организмов. Некоторые нужны в больших количествах, как, например, углербд, водород, кислород и азот, а некоторые в небольших количествах. Однако все они должны циркулировать в биосфере. Существуют два основных типа циклов: один включает в себя газы и твердые вещества, другой - только твердые вещества. Фосфор не циркулирует в биосфере в виде газа, но он может поступать в атмосферу в виде частиц. Углерод представляет собой элемент, который в твердом состоянии попадает в живые организмы и в землю, а в виде углекислого газа - в воздух.

Рассмотрим возможную судьбу одного атома углерода в молекуле СО2. Этот газ может растворяться в морской воде (СО 2 +Н 2 О->Н 2 СО 3), образуя угольную кислоту Н 2 СО 3 или ее отдельные компоненты: ионы Н + , бикарбонат НСО - 3 или карбонаты СО 2- 3 . Эти анионы ассоциируются с катионом кальция Са 2+ и в теплой воде могут осаждаться в виде извести, углекислого кальция СаСО 3 . В такой форме атом углерода может стать составной частью известкового остова кораллового рифа.

Коралл в конце концов разрушается, и известь откладывается на дне моря. Проходят тысячи лет. Слой извести оказывается глубоко под покровом различных наносных отложений. Давление в мантии Земли в конечном итоге приводит к поднятию на поверхность известковой горной цепи. Под действием ветра и дождя происходит медленная эрозия ее верхних слоев и частицы породы растворяются в грунтовой воде. Когда СаСО 3 попадает в кислую почву, освобождается углекислый газ, который поступает в воздух (2Н + +СаСО 3 ->Са 2+ +СО 2 +Н 2 О). Из воздуха углекислый газ усваивается листьями растений, например дубовыми. При фотосинтезе углекислый газ включается в состав углеводов, которые благодаря синтетической активности дубовых листьев опять окисляются в СО 2 . Из воздуха молекула СО 2 может попасть в устьице ближайшего олеандрового листа и опять восстанавливаться в виде углеводов. Затем атом углерода может попасть в организм тли и стать частью аминокислоты. Через несколько часов божья коровка поедает тлю. Через три дня, когда божья коровка становится добычей малиновки, тот же атом углерода входит в состав белка мышечных клеток малиновки. Спустя неделю малиновка попадает в когти ястреба, в организме которого аминокислота, содержащая этот атом углерода, включается в белок пера. Спасаясь от дикой кошки, ястреб теряет перо, и оно попадает в благоприятную почву, где слой за слоем покрывается мхом. Мох, а вместе с ним и это перо превращаются в торф. Однажды этот торф срезали и сожгли, а атом углерода опять освободился в виде углекислого газа. Через несколько дней он растворяется в дождевой капле и снова попадает в море. Рисунок 25-4 иллюстрирует в более обобщенном виде цикл круговорота углерода. Однако этот путь может быть и несколько иным. В действительности в чистом виде углерод не циркулирует. Он входит в состав молекул, которые движутся иногда быстро, иногда медленно в тысячах разных направлений - из суши в море, из моря в море, от континента к континенту, от растения к животному, от животного к растению, из организма в атмосферу и т.д. Цикл каждого атома углерода различен.

25.7. Азот циркулирует в биосфере так же, как углерод

Цикл азота (рис. 25-5) в основном сходен с циклом углерода, за исключением того, что большинство зеленых растений не способны получать азот из атмосферы. Они усваивают его с помощью определенных азотфиксирующих бактерий и сине-зеленых водорослей, способных фиксировать атмосферный азот в организме в виде различных соединений, пригодных для использования зелеными растениями. Некоторые ученые считают странным, что все растения и животные испытывают потребность в азоте, но только некоторые из них, очень маленькие, способны усваивать его из атмосферы. Остальные растения (и животные) зависят от азотфиксирующих бактерий и водорослей при превращении атмосферного азота в пригодные для использования соединения.

Зеленые растения поглощают азот в основном в форме солей азотной кислоты и используют его для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Если растения потребляются в качестве пищи, азот в составе их аминокислот и белков поступает в организм потребителя. В конечном итоге азот освобождается из организма в виде азотистых отходов, таких, как моча, мочевая кислота и аммиак, или при разложении тканей. Отходы окисляются несколькими видами нитрифицирующих бактерий и опять становятся доступными в форме нитратов или нитритор. Таким образом, атом азота обычно используется много раз, но иногда, в форме аммиака, нитрата или нитрита. Под действием денитрифицирующих бактерий он выделяется в газообразном состоянии. Газообразный азот может опять связываться в нитраты под действием бактерий или в результате фотоэлектрической активности в атмосфере.

25.8. Деятельность человека привела к нарушению равновесия кругооборота азота

Круговорот азота в природе сбалансирован, но в некоторых частях земного шара условия окружающей среды сильно изменились за последние три четверти века. Например, в США фермеры, старавшиеся получать богатые белком зерновые культуры, очень скоро исчерпали естественный запас нитратов в почве. Некоторые из них начали использовать севооборот культур и употреблять навоз в виде удобрения на полях. Это способствовало сохранению содержания органического азота в почве и не нарушало физическую структуру почвы, так что дренаж и аэрация (с помощью червей и т. д.) осуществлялись по-прежнему хорошо. Применение химических удобрений вместо азотсодержащих органических отходов также позволяло получать хорошие в экономическом отношении растения, но не обеспечивало нужную пропорцию остатков органических веществ в почве. Почва, таким образом, становилась все менее и менее пористой. Растения, выращиваемые на такой почве, имели недостаточный доступ кислорода к корням и не могли использовать все количество нитрата, который добавлялся в почву. Оставшийся нитрат терялся в результате выщелачивания и вымывания или превращался в аммиак, газообразный азот и окислы азота.

Таким образом, в почве с обедненным содержанием гумуса азотные удобрения обеспечивают питательными веществами данное растение, но вызывают дальнейшее обеднение почвы, нарушая равновесие почвенной системы. Большая часть из 10 млн. т азота, внесенных в почву в США, рассеивается в атмосфере в виде газа или вместе с дождем, снегом смывается в озера и реки.

Это имеет одно особенно опасное последствие, которое можно увидеть на примере озера Эри. Переизбыток азотистых остатков сельскохозяйственных удобрений в сочетании с повышенным уровнем фосфора вызвало здесь усиленное "цветение" водорослей. Процесс, вызывающий такое цветение, называют эутрофтацией . Водоросли, поглощая неорганический азот и превращая его в органический дли обеспечения собственного роста, быстро растут, быстро отмирают и загрязняют озеро органическим веществом. Основная проблема заключается в том, что водоросли отмирают вскоре после цветения, и разлагающие бактерии и грибы используют так много кислорода при их разложении, что в воде не остается достаточного количества кислорода для других организмов. Редуценты, живущие на таком органическом веществе и превращающие его в неорганические соли, нуждаются в кислороде, и если они не получают его, органическое вещество и побочные продукты анаэробного разложения скапливаются на дне озера.

Нарушается и круговорот азота в атмосфере. Каждый год в США промышленные установки и двигатели автомобилей образуют из атмосферного азота и кислорода более чем 8 млн. т окислов азота. Некоторые из эти* оксидов на солнечном свету и в соединении с отходами топлива образуют смог, другие окисляются до нитратов, которые вместе с дождем и снегом снова попадают в почву и воду, удобряя растения или усиливая эутрофикацию воды.

Интенсивное использование искусственных удобрений временно способствовало поддержанию высокого уровня продуктивности сельскохозяйственных растений. Однако оно поставило перед серьезной угрозой будущие посевы, вызвав исчезновение азотфиксирующих бактерий и нарушив равновесие круговорота азота. Кроме того, оно в значительной степени явилось причиной усиленного цветения водорослей, портящих водоемы.

25.9. Сера совершает кругооборот в биосфере и, образуя сульфаты, связывает большое количество кислорода

Всем живым организмам для образования некоторых аминокислот требуется сера. Рисунок 25-6 иллюстрирует основные пути кругооборота этого элемента. Растения извлекают ионы серы из почвы и передают их животным. Часть серы из почвы смывается в море, где она используется водными организмами или тысячелетиями сохраняется в виде осадков.

Осадки в конечном итоге уплотняются, образуя угольную или нефтеносную породу, сланцы и т. д. Затем рера продолжает участвовать в круговороте или в результате выветривания пород, или в виде продуктов сгорания при использовании человеком нефти и угля в качестве топлива.

Подобно нитратам, все больше и больше сульфатов скапливается в море. Источником пополнения запаса серы, участвующей в круговороте, могут быть различные сульфаты, но те из них (SO 2- 4), которые выщелачиваются из почвы, представляют собой часть земного запаса кислорода и тысячелетиями не участвуют в круговороте. Существует только один процесс, который работает в обратном направлении и освобождает кислород из сульфатов. Этот процесс осуществляется сулmфатвосстанавливающими бактериями , живущими в иле озер, болот и эстуариев. Эти бактерии погибают при наличии свободного кислорода и поэтому живут в бескислородной среде. Они используют серу так же, как другие организмы используют кислород, и превращают SO 2- 4 в сероводород (H 2 S) и кислород. Однако, скорее всего, потому, что значение этих бактерий неизвестно большинству людей, производится осушение маршей и засыпка болот. Некоторые ученые полагают, что продолжение осушительных мероприятий даже в таком же масштабе, как они ведутся сейчас, может повлиять на снабжение окружающей среды кислородом.

25.10. Фосфор и несколько десятков других минеральных веществ совершают кругооборот в экосистемах не в газообразном состоянии

Фосфор необходим растениям и животным для образования ДНК и АТФ, богатого энергией, а животным, кроме того, для образования костной ткани. Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота углерода, азота и серы, поскольку он никогда не существует в газообразном состоянии.

Фосфор перемещается в основном в воде или в составе органических веществ (рис. 25-7) и участвует в так называемом осадочном круговороте . Меньшая его часть движется в виде частиц в атмосфере. Фосфор особенно чувствителен к действию силы тяжести и быстро скапливается в озерах и морях. Там он имеет тенденцию оставаться в осадках и возвращаться на поверхность Земли только в результате чрезвычайно медленных процессов горообразования. В связи с этим, а также потому, что фосфор относительно больше концентрируется в организмах, чем в окружающей среде, он часто становится фактором, ограничивающим рост организмов. (Если организм имеет в достаточном количестве все необходимые питательные вещества за исключением фосфора, недостаток этого вещества ограничивает его рост.) Поскольку источником фосфора являются горные породы и почва, его содержание в них не сразу восстанавливается после удаления фосфора с данной площади. Продуктивность экосистемы, будь это лер, озеро, бухта или луг, может оказаться значительно пониженной в связи с недостатком фосфора.

Медь, железо, магний, кобальт, цинк, бор и несколько десятков других элементов также необходимы в экосистемах. Их круговорот сходен с круговоротом фосфора, поскольку они, как правило, не существуют в газообразном состоянии и не могут перемещаться в атмосфере. Некоторые из перечисленных элементов добавляются во все более увеличивающихся количествах на поля, хотя это может привести к нарушению естественной структуры и равновесия в почве, к загрязнению водных путей и т. д. Чем больше будет таких и подобных им нарушений, тем больше химической энергии - в виде удобрении, пестицидов, горючего для сельскохозяйственных машин и т. д. - должно быть вложено, чтобы получить такой же урожай. Развитие сельского хозяйства в действительности зависит от наличия ископаемого топлива (используемого в качестве горючего и при производстве удобрений, электричества и т. д.), а не от количества рабочей силы или естественного круговорота веществ. По мере расхода ископаемых видов топлива и увеличения их стоимости возрастают цены на продукты питания, а потребность в них не уменьшается.

Процессы, протекающие в экосистеме (число живых организмов, скорость их развития и т.п.), зависят от количества энергии, поступающей в экосистему, и от циркуляции веществ в экосистеме. Биосфера является энергетически незамкнутой системой, в которой идет поглощение энергии из внешней среды.

Непрерывный поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей (см рис. 2.1). Создаваемые таким образом (например, при фотосинтезе) химические вещества последовательно переходят от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них - к плотоядным животным первого порядка, затем второго и т.д. Этот переход рассматривается как последовательный упорядоченный поток вещества и энергии. Часть потенциальной химической энергии пищи, высвобождаясь, позволяет организму осуществлять свои жизненные функции, т.е. "работать", и параллельно теряется в виде тепла, увеличивая энтропию, которая рассматривается как мера неупорядоченности системы.

Если бы поток солнечной энергии, поступающей на Землю, только рассеивался, то жизнь была бы невозможна, (система находилась бы в состоянии максимальной энтропии). Для того, чтобы энтропия системы не возрастала, организм или система должны извлекать из окружающей среды отрицательную энтропию - негэнтропию , т.е. работать против градиента. Для работы против градиента экологическая система должна получать энергетическую дотацию, которая и поступает в виде энергии Солнца. Живой организм извлекает негэнтропию из пищи, используя упорядоченность ее химических связей. Часть энергии теряется, расходуясь, например, на поддержание жизненных процессов, часть передается другим организмам. В начале же этого потока находится процесс автотрофного питания растений - фотосинтез, при котором повышается упорядоченность деградировавших органических и минеральных веществ. При этом энтропия уменьшается за счет поступления энергии Солнца.

Таким образом, все превращения энергии в экосистеме всегда соответствуют термодинамической модели незамкнутой системы.

Биогенный круговорот происходит на уровне экосистемы и заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов-консументов . Редуценты разлагают органические вещества до минеральных компонентов, опять-таки доступных растениям и вновь вовлекаемых ими в поток вещества.

Важный принцип функционирования экосистем - получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.

Основные элементы: углерод, водород, кислород, азот – необходимы организмам в больших количествах; их называют макроэлементами . Другие используются в относительно незначительных количествах – микроэлементы . Тем не менее все химические элементы циркулируют в биосфере по определенным путям: из внешней среды в организмы и из них опять во внешнюю среду. Эти пути, в большей или меньшей степени замкнутые, называются биогеохимическими циклами .

Контрольные вопросы:

Экология, ее предмет. Структура современной экологии.

Основные понятия экологии.

Экологические факторы. Закономерности действия факторов.

Абиотическое, биотические и антропогенные факторы среды.

Учение и биосфере. Границы биосферы. Живое вещество.

Поток энергии и круговорот веществ в биосфере.

Приложение к лекции 1.

С современных позиций биосферу рассматривают как наиболее крупную экосистему планеты. Биосфера, как и любая экосистема, - единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в которой живые и неживые компоненты связаны между собой обменом веществ и энергии. В биосфере протекают процессы окисления органических веществ, а также процессы, направленные к достижению равновесия, которое никогда не достигается, так как новые порции активных соединений благодаря живым организмам все время поступают в систему. Солнечная энергия в виде энергии биохимических связей является энергией геохимиче­ских процессов, преобразующих косные компоненты биосферы.

Любой живой организм биосферы зависит от спектра приземного сол­нечного излучения, температуры, влажности окружающей среды, химического состава воздуха, пищи и других факторов. Жизнедеятельность всех живых организмов, включая челове­ка, представляет собой работу, для осуществления которой требу­ется энергия. Энергия солнечной радиации первична на Земле и имеет преимущественное значение для жизни.

Непрерывный поток солнечной энергии, воспринимаясь мо­лекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических свя­зей. Химические вещества последовательно переходят от одних организмов к другим, то есть происходит последовательный упо­рядоченный поток вещества и энергии.

На Земле существует два основных механизма удержания, перераспреде­ления и накопления энергии:

Механизм, характеризующий среду обитания: испарение, конденсация, градиенты плотности в атмосфере и в океане, геохи­мические реакции, эрозия и др. (геохимический круговорот ве­ществ);

Механизм, характеризующий жизнедеятельность биообъек­тов: фотосинтез, дыхание и т.п.

Все типы экосистем регулируются теми же основными закона­ми, которые управляют и неживыми системами, например техни­ческими установками, машинами. Различие заключается лишь в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них энер­гии, способны самовосстанавливаться, а машины приходится чи­нить, используя при этом внешнюю энергию.

Когда излучение поглощается каким-либо предметом, послед­ний нагревается, то есть энергия излучения переходит в энергию движения молекул, из которых состоит тело, причем, это касается любых физических полей и сред, взаимодействующих с ними. Таким образом, «потребленная» энер­гия на самом деле не расходуется, она только переводится из со­стояния, в котором ее легко превратить в работу, в состояние с ма­лой возможностью использования.

Если температура какого-либо тела выше температуры окру­жающего воздуха, то тело будет отдавать тепло до тех пор, пока его температура не сравняется с температурой окружающей среды, после чего наступает состояние термодинамического равновесия и дальнейшее рассеяние энергии в тепловой форме прекращается. Такая система находится в состоянии максимальной энтропии. Энтропия отражает возможности превращения энергии и рассмат­ривается как мера неупорядоченности системы. Энтропия показыва­ет, что тот или иной процесс может происходить в системе с опре­деленной вероятностью. При этом, если система стремится к рав­новесному состоянию, то энтропия увеличивается и стремится к максимуму.

Применяя положения термодинамики к процессу жизнедея­тельности, можно отметить, что живой организм извлекает энер­гию из пищи, и при этом использует упорядоченность ее химических связей. Часть энергии идет на поддержание жизненных процессов, а часть передается организмам последующих пищевых уровней. В начале этого процесса находится фотосинтез, при котором повышается упорядоченность деградировавших органических и минеральных веществ. При этом энтропия уменьшается за счет поступления энергии от Солнца.

Самоорганизация и эволюция биологических систем на всех уровнях, начиная с клетки и кончая биосферой в целом, происходят вследствие оттока энтропии в окружающую среду. Земля получает энергию от Солнца в виде излучения. Такое же количество энергии отдается вновь, но при более низкой температуре.

Согласно второму началу термодинамики, энергия любой сис­темы стремится к уменьшению, то есть к термодинамическому равновесию, что равнозначно максимальной энтропии. В такое состояние живой организм перейдет, если лишить его возможно­сти извлекать упорядоченность (энергию) из окружающей среды. Закон энтропии универсален и безграничен и гласит, что утратив­шая чувство гармонии любая структура немедленно поглощается живой природой.

Методы термодинамики применимы только к макроскопиче­ским системам, состоящим из большого числа частиц. Система, которая не может обмениваться со средой ни энергией, ни вещест­вом, является изолированной, например камни, шлаки. Если происходит обмен только энергией, то система называется замкнутой (тепло­обменники), а если и энергией, и веществами - открытой (био­объекты). При применении термодинамики к биологическим системам необходимо учитывать особенности организации живых систем:

Биологические системы открыты для потоков вещества и энергии;

Процессы в живых системах в конечном счете имеют необра­тимый характер;

Живые системы далеки от равновесия;

Биологические системы гетерофазны и структурированы.

Рассматривая биосферу под потоком энергии понимают переход энергии по цепям питания от одного трофического уровня к другому, т.е. трофическая цепь – это энергетическая цепь. Все биосистемы открыты для обмена энергией. Все живые системы поддерживают свою жизнедеятельность благодаря:

1 -х, наличию даровой избыточной энергии (извне поступает даровая энергия солнца);

2 -х, благодаря способности эту энергию улавливать и концентрировать (только живые системы способны улавливать и концентрировать энергию);

3 - х, использовав, рассеивать ее в окружающей среде.

Рассмотрим путь поглощения солнечного света фотосинтезирующими организмами с продуцированием органического вещества.

Практически всё первичное органическое вещество на Земле образуется зёлёными растениями в процессе фотосинтеза. Этот процесс идёт с поглощением энергии, которая запасается в химических связях органического вещества. При этом солнечная кинетическая энергия превращается в потенциальную энергию молекул глюкозы.

Любое количество органического вещества эквивалентно количеству энергии. Глюкоза (6CO 2 + 6H 2 0 + 2816 Дж, хлорофилл à C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ) - это органическая молекула с высокой потенциальной энергией. Около 2 % солнечной энергии превращается в потенциальную энергию молекул глюкозы. Глюкоза в растениях выполняет 2 функции:

1) - служит строительным материалом тела, т.е. из глюкозы образуются сложные органические молекулы (крахмал, целлюлоза, липиды, белки, нуклеиновые кислоты).

2) - источник энергии для всех процессов жизнедеятельности растений, т.е. построение тканей, поглощение питательных элементов из почвы, дыхание.

Процесс расщепления органических молекул с выделением энергии называетсяклеточным дыханием .

На примере глюкозы процесс расщепления выглядит следующим образом: С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 Þ 6СО 2 + 6H 2 О + Q

Т.е. молекула глюкозы в присутствии кислорода разрушается до СО 2 , Н 2 О с выделением энергии. Данный процесс идёт в каждой клетке и в целом противоположен фотосинтезу (травы - тратится 40-50 % запасенной энергии; деревья – тратится 70-80 % энергии, в основном на дыхание). Только часть глюкозы используется растением для своего роста, а другая часть вновь разрушается с выделением энергии, необходимой для протекания физиологических процессов.

Животные получают энергию потребляя пищу, т.е. иточник энергии - потенциальная энергия органических молекул, потребляемых в составе пищи. Животным свойственна активная выработка кинетической энергии (движение, бег, поддержание постоянной температуры тела, дыхание и т.д.). Значительная часть пищи (90 - 99 %) разрушается с высвобождением энергии, которая обеспечивает все функции организма и теряюется, рассеивается, в конце концов, в виде выделяемого телом тепла. Итак, энергия в экосистемах тратится на:

1) метаболизм (большей частью на поддержание метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание)

2) образование тканей и органов, запас питательного вещества (т.е. рост биомассы)

3) выделение не усваиваемых веществ (экскрементов)

4) рассеивание в виде тепла при химических реакциях и активной мышечной работе.

Как видим, биосфера, как и все типы экосистем, регулируются теми же основными законами, которые управляют и неживыми системами, а именно:

- законом сохранения энергии : энергия не может исчезать бесследно или возникать из ничего. Но энергия переходит из одной формы в другую;

- первым законом термодинамики : термодинамическая система может совершать работу только за счёт своей внутренней энергии или каких-либо внешних источников энергии;

Во всех экосистемах и биосфере в целом происходит превращение энергии из одной формы в другую, а именно солнечной энергии в потенциальную энергию, запасаемую растениями, а её - в другие виды по мере прохождения по пищевой цепи;

На каждом трофическом уровне часть потенциальной энергии пищи расходуется на жизненные функции, а часть теряется в виде тепла – рассеивается в окружающую среду. При переходе с одного трофического уровня на другой теряется большая часть энергии (около 90 %).

Поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (например, энергию химических соединений протоплазмы) всегда меньше 100 %.

Энергия может быть использована только один раз , а пищевая цепь - это основной канал переноса энергии в экосистемах. Однако между живыми и неживыми системами имеется существенное различие. Советский ученый Э.С.Бауэр в 1935 г. выделил 3 основные особенности живых систем:

1) способность к самопроизвольному, без воздействия окружающей среды, изменению состояния;

2) противодействие внешним силам, приводящее к изменению первоначального состояния окружающей среды;

3) постоянная работа против уравновешивания с окружающей средой.

Первые 2 особенности встречаются и у других систем, а вот третья является отличительным признаком живых. Поэтому Бауэр назвал ее "всеобщим законом биологии ", который имеет ясный термодинамический смысл: как в неживых системах устойчиво их равновесное состояние, так в живых системах устойчиво их неравновесное состояние.

Если неживую неуравновешенную с окружающей средой систему изолировать, то всякое движение в ней скоро прекратится. В результате трения, теплопроводности, химических реакций и других самопроизвольных процессов потенциалы выровняются, система в целом угаснет и превратится в инертную массу материи, находящуюся в состоянии термодинамического равновесия, то есть максимальной энтропии.

Все, что происходит в природе, ведет к увеличению энтропии в той части мира, где это происходит.

С точки зрения термодинамической статистики энтропия характеризует вероятность возникновения того или иного состояния: маловероятное состояние – это состояние с низкой энтропией, вероятное состояние – состояние с высокой энтропией.

С точки зрения упорядоченности, максимальная энтропия – это максимальный беспорядок, т.е. хаос, а низкая энтропия характеризует упорядоченные системы. Поэтому, с одной стороны, живые системы непрерывно увеличивают свою энтропию, то есть производят положительную энтропию, и приближаются к опасному состоянию максимальной энтропии – энтропии смерти (максимальному беспорядку).С другой стороны, неравновесное состояние живых систем представляет собой чрезвычайно маловероятную структуру ® обладающую очень низкой энтропией. Для того, чтобы поддерживалось неравновесное состояние, биосистемам необходимо освободиться от производимой положительной энтропии и извлечь отрицательную энтропию (негоэнтропию) из окружающей среды (т.е. извлекая из окружающей среды отрицательную энтропию, живые организмы находятся в неравновесном состоянии – состоянии с низкой S, состоянии жизни)

Поскольку чем меньше энтропия, тем больше порядок , тоизвлечение негоэнтропии есть "извлечение порядка", и таким образом повышение собственной упорядоченности системы.

Процесс образования порядка в системе из хаоса называется самоорганизацией . Он ведет к уменьшению энтропии. Для живых организмов способность к самоорганизации – характерная особенность.

Известно, что высшие животные питаются хорошо упорядоченными органическими соединениями. Использовав упорядоченность этих продуктов, животные возвращают в окружающую среду вещества в очень деградировавшей, неупорядоченной форме (т.е. отдают энтропию).

Эти вещества в неупорядоченной форме (с высокой энтропией) усваиваются растениями. Но для растений мощным средством выработки отрицательной энтропии является солнечный свет, с помощью которого в хлорофилле происходит повышение упорядоченности деградировавших веществ - фотосинтез, и цикл повторяется. Это единственный на Земле естественный, самопроизвольный процесс, в котором энтропия уменьшается - за счет затрат даровой солнечной энергии.

Коэффициент перехода кинетической энергии света в потенциальную энергию связи органических соединений много меньше 100 %. Но энергия света достается даром! Поэтому нам все равно, с каким КПД ее будут расходовать растения, пусть он будет даже очень мал. Главное, растения и все "живое" обладают тайнами механизмов концентрирования и диссипирования энергии.

Таким образом, важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом является:

Способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, то есть неуравновешенное состояние с низкой энтропией;

Для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля, когда существует тепловое движение атомов и молекул, необходима постоянная работа по откачиванию "неупорядоченности";

Эта работа предполагает постоянно действующий источник энергии и наличие хорошо развитых "диссипативных структур" у самой системы. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой концентрированной энергии (например, энергии света, горючего, пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую).

Дыхание высокоупорядоченной биомассы можно рассматривать как диссипативную структуру экосистемы. Это затрата энергии на поддержание жизнедеятельности.

Итак, биосфера и любые экосистемы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне.

В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии, с ее потерями, которое все время компенсируется поступлением энергии от Солнца. Таким образом, наша цивилизация - лишь одно из замечательных явлений природы, зависящих от постоянного притока концентрированной энергии светового излучения.

Биосфера - целостная система, выполняющая определенную программу, стабилизирующая себя и окружающую сре­ду и гасящая внешние и внутренние искажающие воздействия. Такая система реагирует на воздействия, вызываемые человеком. До опреде­ленного порога она их гасит, а затем может потерять устойчивость и начать изменяться. Как только человечество на грани ХIХ и ХХ вв. стало использовать большее количество от общей энергетики биосферы - прекратилось действие компенсационного механизма: растительность прекратила давать прирост биомассы, пропорциональный увеличению концентрации СО 2 в атмосфере.

Момент выхода природных систем из стационарного состояния имеет особое значение. Считается, что для природных систем при внесении в них возмущения на уровне 1% (правило одного процента) от общего потока энергии, проходящего через систему, находится порог выхода системы из стационарного состояния. Однако, по мнению Н.Ф. Реймерса, для глобальной энергетической системы (биосферы) этот процесс начинается от привнесения возмущений на уровне 0,1 - 0,2 % от величины общепланетарных процессов. При этом происходят заметные природные аномалии. Так, существенный рост опустынивания отмечен еще в прошлом веке, а влияние деятельности человека на глобальные климатические процессы за последние двести лет окончательно доказано лишь к концу второго тысячелетия.

Человеку необходимо помнить, что при всей мощи научно-технического про­гресса он остается частью биосферы, что, разрушив совре­менную материально-энергетическую структуру биосферы, он разру­шит и самого себя.

Вопросы для самоконтроля

1. Дайте определение биосферы. Какова ее структура?

2. Кто впервые ввел в науку термин «биосфера»?

3. Чем отличается биосфера от других оболочек планеты?

4. В чем отличие живого от неживого?

5. Что такое живое вещество?

6. Назовите функции живого вещества.

7. Каковы важнейшие аспекты учения В. И. Вернадского о биосфере?

8. Что такое ноосфера и почему возникло это понятие?

9. Возможно ли возникновение ноосферы в результате коэволюции человеческого общества и природной среды?

10. Расскажите о гипотезе ноосферы В.И. Вернадского.

11. Что составляет основу биологического круговорота, обеспечивающего жизнь на Земле?

12. Где взаимодействуют большой и малые круговороты веществе?

13. Укажите, при каких процессах происходит поглощение кислорода из атмосферы.

14. За какое время происходит обновление запаса кислорода в атмосфере?

15. За какой период времени претерпевает круговорот весь активный неорганический фонд углерода?

16. Назовите основной источник пополнения запаса кислорода в атмосфере.

17. Перечислите основные этапы круговорота азота. Через какие каналы атмосферный азот попадает в экосистемы?

18. В какой форме могут усваивать азот растения?

19. Где сконцентрированы запасы фосфора?

20. Какие последствия для сельского хозяйства будет иметь исчерпание запасов фосфора?

1. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. - М.: Наука, 2001. 376 с. (Серия "Библиотека трудов академика В.И. Вернадского").

2. Стадницкий Г.В. Экология. Учебник для вузов. - СПб: Химиздат, 2007. – 288 с.: ил.

3. Еремченко О.З. Учение о биосфере. Учебное пособие для вузов - 2 изд. - М: Академия, 2006. – 240 с.

4. Еремченко, О.З. Учение о биосфере. Организованность биосферы и биогеохимические циклы. Учебное пособие - Пермь: Перм. гос. ун-т., - 2010. - 104 с.

5. Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П. Экология: Учеб. для вузов - 3-е изд. - М.: Дрофа, 2004. - 624 с: ил.

6. Павлов А.Н. Экология: рациональное природопользование и безопасность жизнедеятельности: Учеб. пособие - М.: Высшая школа, 2005. - 343 с.: ил.

7. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы: Учебник.- Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. - 180 с.

8. Электронный ресурс – URL: http://ru.wikipedia.org/wiki.

ГЛАВА 5. ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ БИОСФЕРЫ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ

По словам Ю.Одума, “экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы”.

Жизнь возникает и развивается в потоке энергии, которая частично аккумулируется в круговоротах веществ. В предыдущем разделе были рассмотрены глобальные круговороты веществ, охватывающие всю биосферу в целом. Кроме того, существуют и малые круговороты, характерные для отдельных экосистем. В любом многоклеточном организме также можно выделить несколько круговоротов, необходимых для жизнедеятельности веществ, аналогичных биогеохимическим циклам биосферы. То есть внутрисистемный круговорот веществ - это и есть способ аккумуляции энергии в системе.

Движение энергии в биосфере существенно отличается от движения вещества. Поток энергии направлен всегда в одну сторону, круговорот энергии невозможен . Живое вещество увеличивает качество части энергии, аккумулируя ее в своих структурах. Но большая часть энергии, проходя через биосферу, деградирует и покидает планету в виде низкокачественной тепловой энергии. Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но ее нельзя использовать вторично.

Принципиальная невозможность утилизации тепловой энергии наряду с прогрессирующим ростом количества энергии, высвобождаемого человеком непосредственно на планете (сжигание топлива, расщепление ядра, ядерный синтез и т.п.) есть один из важнейших факторов глобального экологического кризиса.

1.7.1. Основные закономерности движения энергии

Понятие энергии определяется как способность совершать работу. Впервые наиболее полно понятие энергии было исследовано в термодинамике, что отражено в формулировке двух основополагающих законов, описывающих свойства энергии:

1) первый закон термодинамики (принцип сохранения энергии) - энергия может переходить из одной формы в другую, но она никогда не исчезает и не создается заново;

2) второй закон термодинамики (принцип роста энтропии) - все реальные процессы превращения энергии сопровождаются ростом энтропии, то есть переходом энергии в более рассеянное состояние. Потери энергии в виде недоступного для использования тепла всегда приводят к невозможности 100 %-го перехода одного вида энергии в другой.

Энтропия, или дословно “способность к превращению”, есть величина, определяющая качество и концентрацию энергии S=Q/T.

1.7.2. Физический смысл энтропии

Известно, что во всех естественных процессах теплообмена тепло передается только от тела с большей температурой к телу с меньшей температурой и никогда наоборот (невозможно смешать в одном объеме горячую воду и холодную, а затем разделить в разные объемы получившуюся в результате смешивания теплую воду снова на горячую и холодную).

|dS 1 | < |dS 2 |

Рис. 1.19. Возрастание суммарной энтропии системы в процессе теплопередачи

То есть если от тела 1 с температурой Т 1 и энтропией S 1 =Q 1 /T 1 отводится к телу 2 с температурой Т 2 (Т 1 >Т 2) и энтропией S 2 =Q 2 /T 2 некоторое количество теплоты dQ, достаточно малое, чтобы температуры обоих тел не уменьшились значительно, то энтропия тела 1 изменится (уменьшится) на величину dS 1 =dQ/T 1 (здесь dQ<0, следовательно, dS 1 <0), а энтропия тела 2 изменится (увеличится) на величину dS 2 =dQ/T 2 (здесь dQ>0, следовательно, dS 2 >0), причем так как Т 1 >Т 2 , то по абсолютной величине |dS1| < |dS2|, поэтому общая энтропия двух тел S=S 1 +dS 1 +S 2 +dS 2 =S 1 -|dS 1 |+S 2 +|dS 2 | > S 1 +S 2 , то есть в процессе теплопередачи суммарная энтропия двух тел возрастает и никогда не убывает (рис. 1.19).

Это и есть формулировка второго закона термодинамики. То есть энтропия - это величина, характеризующая направление естественных процессов теплопередачи и вообще любых процессов преобразования энергии .

В более широком смысле под энтропией понимают меру качества, то есть меру концентрации и упорядочения энергии. Так тепловая энергия с большей температурой обладает меньшей энтропией S=Q/T, то есть большим качеством, чем такое же количество тепла при меньшей температуре. Поэтому по мере понижения температуры рабочего тела, например, пара, до температуры окружающей среды можно попутно превратить часть тепловой энергии в механическую работу (тепловая машина).

Чем больше качество энергии, то есть, чем больше превышение температуры пара над температурой окружающей среды, тем большее количество работы можно получить. Разные виды энергии обладают разным качеством.

1.7.3. Процессы преобразования энергии в живых организмах

Вывод энтропии из организма есть непременное условие его существования. Все процессы жизнедеятельности сопровождаются ростом внутренней энтропии организма DSi>0. Чтобы не погибнуть, клетка должна потребить из окружающей среды отрицательную энтропию DSe<0, что равносильно выводу энтропии из организма. Для этого обычно используется энергия химических реакций. Обычно в этих реакциях разрушаются структуры более сложных молекул, например, молекул белка, жиров или углеводов, получаемых с пищей. Затем эти продукты распада удаляются из организма. Себе организм оставляет разницу энтропии продуктов реакции и энтропии исходных компонентов DSe=Sпрод-Sисх<0. Например, глюкоза окисляется в организме, образуя двуокись углерода и воду (экзотермическая реакция). Продукты реакции, двуокись углерода и вода, удаляются из организма. Высвобожденная в процессе окисления энергия обеспечивает протекание всех физиологических процессов, двигательных функций. Эту часть энергии называют тратами на дыхание (метаболизм ). Участвуя в процессах дыхания энергия постепенно полностью переходит в тепло, которое удаляется из организма в окружающую среду. На дыхание тратится не вся свободная энергия, полученная в процессе окисления. Часть энергии используется на организацию эндотермических реакций синтеза необходимых белков, нуклеиновых кислот, т.е. связывается в сложных молекулярных структурах, идет на строительство и “ремонт” организма, то есть на упорядочение внутренней структуры. Эта энергия, накопленная в веществе организма, называется продукцией. Некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно из нее не высвобождается энергия. Эта энергия выводится из организма вместе с экскрементами и впоследствии высвобождается из них уже другими организмами.

1.7.4. Трофическая структура экосистем

Движение энергии удобно рассматривать на примере какой-то одной экосистемы. Достаточно крупные экосистемы, такие как биогеоценозы, имеют все промежуточные уровни, которые проходит энергия при движении ее от состояния солнечного света до состояния тепла, которое сначала утилизируется в буферных зонах биосферы (атмосфера, гидросфера, литосфера), а затем излучается в космическое пространство (в инфракрасной части электромагнитного спектра). Основная функция экосистем – поддержание круговорота веществ в биосфере – базируется на пищевых взаимоотношениях.

Ввиду наличия в своей структуре сложномолекулярных соединений, живой организм может служить пищей для другого организма. При этом его структура подвергается механическому и химическому разрушению. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при которых один организм поедается другим и т.д. (трава – корова – человек; злаки – насекомые – лягушка – змея - орел). Ряд таких звеньев называется пищевой или трофической цепью (от греческого слова трофе - питание), в которой происходит перенос энергии через ряд организмов путем поедания одних организмов другими (рис. 1.20). Различные уровни этой цепи, т.е. место организма в трофической цепи в зависимости от способа питания, называют трофическими уровнями . Т.е. пищевая (трофическая) цепь – это взаимоотношения между видами различных трофических уровней. Объединение множества цепей питания, их пересечение составляют трофические сети .

Организмы, стоящие на каждом трофическом уровне, приспособлены природой для потребления определенного вида пищи, в качестве которой выступают организмы предыдущего трофического уровня (или нескольких предыдущих уровней).

Трофические цепи можно разделить на два основных типа: пастбищную цепь и детритную цепь.

1.7.4.1. Пастбищная цепь

На вершине пастбищной цепи стоят зеленые растения. Они не могут высвобождать энергию путем разрушения органики с предыдущего трофического уровня, поэтому единственным источником энергии для синтеза биоорганики для них является солнечный свет.

В качестве строительного материала, то есть исходных компонентов для синтеза, используются простейшие минеральные и органические вещества, рассеянные в почве и в воздухе. К наиболее важным компонентам относится углекислый газ, являющийся продуктом жизнедеятельности всех организмов планеты. Именно здесь происходит возвращение в круговорот биологического углерода. Так как зеленые растения “никого не едят” и все необходимое для их жизни синтезируют сами с использованием энергии солнца, их называют автотрофами (“самопитающимися”).

Рис. 1.20. Трофическая структура экосистемы:

Поток энергии

Поток вещества

Все остальные уровни трофической цепи существуют за счет энергии, накопленной в органическом веществе зеленых растений. Поэтому по отношению к трофической цепи растения называют продуцентами , то есть создающими первичную продукцию. Организмы на всех остальных уровнях трофической цепи называются консументами (потребителями) первого, второго и т.д. порядка в зависимости от занимаемого ими трофического уровня. Первичные консументы питаются непосредственно продуцентами. Вторичные - первичными консументами, и т.д. Например, человек, питающийся овощами, относится к первичным консументам. Человек, который ест говядину – вторичный консумент.

Так как эти организмы не могут сами синтезировать органическое вещество и вынуждены питаться другими организмами, их называют гетеротрофами (питающийся другими).

На втором уровне пастбищной цепи стоят обычно фитофаги, то есть животные, питающиеся растениями, в частности травоядные. Третий и более высокий уровни занимают хищники или зоофаги (питающиеся животными). Иногда эта цепочка может быть достаточно длинной, особенно в водоемах.

1.7.4.2. Детритная цепь

Любая пастбищная цепь переходит в детритную цепь. Термин детрит означает “продукт распада”. В экологии детритом называют органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения.

В отличие от пастбищной цепи размеры организмов при движении вдоль пищевой цепи не возрастают, а, наоборот, уменьшаются. Уровень животных-падальщиков можно считать началом детритной цепи, а на следующем уровне могут стоять насекомые-могильщики. Всех консументов, участвующих в процессе разложения детрита, называют детритофагами . Но самыми типичными представителями детритной цепи являются грибы и микроорганизмы. Этих консументов выделяют в особую группу – редуценты (возвращающие). Они питаются мертвым органическим веществом и при этом разлагают его до простейших веществ и биогенов (минеральных компонентов). Затем эти вещества в растворенном виде потребляются корнями зеленых растений в вершине пастбищной цепи, начиная тем самым новый круг движения вещества.

Пастбищная и детритная цепи в разных экосистемах присутствуют по-разному. Например, в лесу лишь небольшая часть зелени поступает в пищу консументам. Большая часть отмерших растений и их фрагментов поступает непосредственно к редуцентам. То есть лес считается экосистемой с преобладанием детритных цепей. В экосистеме гниющего пня пастбищная цепь вообще отсутствует. В то же время, например, в экосистемах поверхности моря практически все продуценты, представленные фитопланктоном, потребляются животными, а их трупы опускаются на дно, то есть уходят из данной экосистемы. В таких экосистемах, как говорят, преобладают пастбищные пищевые цепи, или цепи выедания.

Но любая экосистема с необходимостью включает в себя представителей всех трех принципиальных экологических групп организмов – продуцентов, консументов и редуцентов.

1.7.4.3. Роль консументов в экосистемах

Консументы являются не просто потребителями органического вещества, они выполняют важные функции в экосистеме: возвращают вещество в круговорот, увеличивают скорость движения вещества и энергии и их количество в экосистеме, являются основными звеньями механизмов гомеостаза экосистем, т.е. участвуют в процессах саморегуляции экосистемы, а значит, обеспечивают ее устойчивость.

1.7.5. Правила 1 % и 10 %

С одного трофического уровня на другой передается не вся энергия данного уровня, а только та, которая накапливается в структуре организмов данного уровня. Основная часть энергии, усвоенной консументами с пищей, тратится на их жизнеобеспечение. В сумме с неусвоенной пищей (экскременты) это составляет в среднем порядка 90 % от потребленной энергии.

Следовательно, энергия, накопленная в структурах организмов, а значит, передаваемая на следующий трофический уровень, в среднем составляет около 10 % от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность называется “правилом десяти процентов” (правило Линдемана).

Фотоактивная радиация, используемая при фотосинтезе, составляет порядка 40 % от поступившей солнечной радиации. Из нее растения связывают не более 0,5 - 1% энергии. Только эта энергия, т.е. 1 % от дошедшей до Земли энергии солнца, накапливается в органическом веществе растений, может затем передаваться по пищевым цепям.

Эту закономерность называют “правилом одного процента”: для биосферы в целом доля возможного потребления чистой первичной продукции (на уровне консументов высших порядков) не превышает 1%.

Из правила 1 % следует важный вывод для деятельности человека: увеличение производства энергии до 1 % от солнечной радиации может изменить общепланетарную температуру на 5 - 9 °С с непредсказуемыми последствиями, следовательно, энергия, вырабатываемая человеком не должна превышать 1 % от поступающей на Землю солнечной энергии. В настоящее время объем энергии, вырабатываемой человеком, составляет 1 % от энергии, перерабатываемой в процессе фотосинтеза. Из ограниченности количества поступающей энергии и правила десяти процентов также следует, что все трофические цепи могут иметь ограниченное количество уровней, как правило, не больше 4 - 5. Количество живого вещества на каждом следующем уровне примерно на порядок меньше, чем на предыдущем.

Существует и еще одно следствие, очень важное для человека: с энергетической точки зрения потребление животной продукции, особенно с дальних уровней цепей питания, нецелесообразно. Чем короче цепочка, по которой идет передача энергии, тем меньше потери.

Особенно велики потери энергии при переходе от растений к травоядным животным. Поэтому с точки зрения роста народонаселения планеты энергетически наиболее выгодным является вегетарианство.

При нормальном питании взрослый человек потребляет 80-100 кг мяса в год. При таком рационе уже невозможно обеспечить животной пищей 6 миллиардов людей планеты. При минимальном расходе мяса можно прокормить около 8 миллиардов людей. Переход всех людей на вегетарианство может обеспечить пищей приблизительно 15 миллиардов людей.

1.7.6. Изменение качества и количества энергии

в трофической цепи

При движении вдоль пастбищной пищевой цепи от одного уровня к другому вместе с уменьшением количества живого вещества на каждом уровне увеличивается качество энергии, запасенной в этом веществе.

Для того, чтобы образовать 1 ккал биомассы хищника, требуется около 10000 ккал энергии солнечного света, или 10 ккал биомассы травоядных животных в энергетическом эквиваленте. Соответственно качество энергии, накопленной в биомассе организмов более высокого уровня трофической цепи, т.е. хищников, в 10 раз выше, чем в биомассе организмов предыдущего трофического уровня, т.е. травоядных.

Чтобы получить энергию более высокого качества, требуется пройти цепь превращений энергии. С каждым звеном этой цепи качество энергии будет повышаться, но за счет уменьшения количества энергии, которое удалось сконцентрировать при преобразовании. Например, мы можем получить электроэнергию, сжигая уголь. Но на каждые 500 ккал энергии, выделившейся при сжигании угля, мы сможем получить только 125 ккал электроэнергии. А на формирование 500 ккал угля в свое время было затрачено около 1000000 ккал солнечной энергии. То есть солнечная энергия обладает сравнительно низким качеством. Чтобы солнечный свет выполнял ту же работу, которая производится сейчас углем или нефтью, нужно сконцентрировать ее в 2000 раз. На концентрацию энергии в угле и нефти потребовались миллионы лет. Поэтому непосредственное использование человеком солнечной энергии с небольшими потерями вряд ли возможно.

1.7.7. Особенности энергетических потребностей человека

В настоящее время наиболее мощные управляющие функции в биосфере несет на себе человек. Мы должны стоять в пищевой цепи после всех хищников. Однако мы вовсе не питаемся хищниками (разве что только некоторыми хищными рыбами), а едим мясо в основном растительноядных животных. Кроме того, большую долю в нашем рационе составляет растительная пища. Но тем не менее именно мы наиболее сильно влияем на биосферу.

Особенность человеческой цивилизации в том, что человек постепенно захватывает в природе все большее количество экологических ниш. Мы давно перестали довольствоваться выделенным нам природой местом в трофической системе биосферы.

Мы довольно долго вытесняли хищников, обрекая их почти на поголовное истребление.

Природные редуценты не справляются с антропогенным загрязнением природы, поэтому мы вынуждены осваивать и их трофические уровни. Человек использует огонь для уничтожения мусора, для разрушения отходов используются и более сложные технологии, т.е. в данном случае человечество выступает в роли деструкторов, редуцентов, возвращая вещества в круговорот жизни.

Проводятся активные исследования способов синтеза искусственной пищи, то есть человек претендует и на трофический уровень автотрофов.

Мы ставим себя во все звенья механизмов гомеостаза. Следствием этих процессов является обеднение видового разнообразия жизни на планете.

Если исходить из строения тела, то человек вообще не является хищником. В трофической сети, мы занимаем место растительноядных животных . Почему же наше управляющее воздействие на природу превышает воздействие хищников?

Дело в том, что энергетические потребности человека в большей своей части вынесены за пределы человеческого тела в сферу его производственной деятельности.

Человек так же, как и все другие живые организмы, следует принципу концентрации энергии, который прослеживается в пищевых цепях, но для этого он использует не свой организм, а создаваемые им объекты. Сжигая ископаемое топливо, концентрируя тем самым высвободившуюся тепловую энергию и преобразуя ее в электроэнергию, мы упорядочиваем объекты материального мира, придавая им форму жилых домов, машин, произведений искусства и т.п. Но за все это приходится платить еще большим количеством разрушения в окружающем нас мире, поскольку правило десяти процентов распространяется и на деятельность человека.

Наши потребности не ограничиваются, как у других биологических видов, первичными потребностями – в пище как источнике энергии и вещества для организма, в воздухе и питьевой воде определенного объема и состава и т.д. Наши вторичные (надбиологические) потребности распространяются на месторождения полезных ископаемых, массивы лесов, ландшафты, моря, т.е. практически на всю природную среду планеты. В этом главная особенность энергетических потребностей человека.

ª Вопросы для самопроверки

1. В чем отличие в процессах движения энергии и вещества в экосистемах?

2. Сформулируйте 1-й и 2-й закон термодинамики.

3. Что такое энтропия?

4. Объясните, почему создание упорядоченных структур в живых организмах не противоречит 2-му закону термодинамики.

5. Объясните, почему круговорот энергии в биосфере невозможен.

6. Каким образом используется энергия, поступающая в организм?

7. Дайте определение трофической цепи и трофического уровня.

8. Какие части трофической цепи вы можете выделить?

9. Перечислите элементы трофической цепи и назовите их функции.

10. Опишите элементы пастбищной трофической цепи.

11. Приведите пример пастбищной цепи.

12. Опишите элементы детритной трофической цепи.

13. Приведите пример детритной цепи.

14. В чем отличие качества энергии на разных трофических уровнях?

15. Какая часть энергии солнца идет на образование биомассы продуцентов?

16. Сформулируйте правило 10 %.

17. Как отличается количество биомассы на разных трофических уровнях?

18. Какая часть энергии солнца связывается растениями?

19. Приведите пример экосистемы с преобладанием пастбищной, детритной трофических цепей, с отсутствием пастбищной цепи.

20. В чем особенности энергетических потребностей человека?

21. Почему потребление животной продукции с дальних уровней цепей питания энергетически невыгодно?

22. Какой процент от энергии, перерабатываемой в процессе фотосинтеза, составляет энергия, вырабатываемая человеком?

23. Какова последовательность передачи энергии в экосистеме через элементы трофической цепи?

&? Вопросы для самостоятельного изучения

1. Что делает биосферу похожей на вечный двигатель? Какие изменения в ее работу вносит человек?

2. Почему в живой природе необходимы продуценты, консументы, редуценты?

3. Что такое энтропия экосистемы и как она изменяется в процессе движения энергии по живым организмам экосистемы?

4. Почему “безотходное производство” в принципе невозможно?

5. Какова связь между потоком энергии и потоком элементов питания (вещества) в каждой экосистеме? В чем различие между потоком энергии и потоком вещества?